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Full text of "Neue untersuchungen über die entwickelungsgeschichte unserer flussmushel"

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NEUE UNTERSUCHUNGEN 



ÜBER DIE 



»K*ancd Lihrcay 



ENTWICRELUNGSGESCHICHTE UNSERER 

FLUSSMUSCHEL, 



VON 



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Dr. C. G. C A R U S. 

Hof- und Medicinalrath , Leibarzt Sr. Majestät des Königs von Sachsen, des Kön. Sachs. Civil - Verdienst- 
Ordens Ritter und mehrerer Academieen und Gelehrten Gesellschaften Mitgliede. 



Mit vier Kupfertafeln. 



Aus der ersten Abtheilung des sechszehnten Bandes der Verhandlungen der Kaiser 
liehen Leopoldirhsch - Carolinischen Akademie der Naturforscher besonders 

abgedruckt. 




Leipzig 1832- 

Verlag von Gerhard Fleischer. 



InCommission bei Adolf Frohberge 



Bei der Kaiserl. Leopold. Carol. Academie eingegangen den 14. Mai 1831- 



Gedruckt bei Grass, Barth und Comp, in Breslau 1831. 



Wenn schon im Allgemeinen der Nutzen nicht zu verkenn 
nen ist, den ungewöhnliche, dem Hergebrachten entgegenge- 
setzte, Ansichten und Meinungen von jeher dem Leben und 
der Wissenschaft gebracht haben, indem sie, selbst im Falle 
ihnen späterhin innerer Irrthum und Naturwidrigkeit nachge- 
wiesen werden konnte, schon insofern wohlthätig und bele- 
bend einwirken mussten, als sie nöthigten das Hergebrachte 
und zur Zeit Gültige einer wiederholten und genauem Prüfung 
zu unterwerfen, so hat insbesondere doch die Naturwissenschaft 
dergleichen Reactionen die mannichfaltigsten Bereicherungen 
zu danken. Zu dieser Bemerkung fühle ich mich veranlasst, 
indem ich bedenke, wie mir selbst neuerlich eine den gemein- 
hin angenommenen Vorstellungen über die Entwickelungs- 
weise unserer Süsswassermuscheln gerade entgegengesetzte Mei- 
nung des Prof. L. Jacobson in Kopenhagen Veranlassung ge- 
worden ist, eine vor ohngefähr fünfzehn Jahren entworfene 
Arbeit über Anatomie und Physiologie dieser Thiere *) wieder 
vorzunehmen, die ganze Bildungsweise dieser wunderlichen 
Geschöpfe einer ausführlichen Revision zu unterwerfen, diese 



*) Diese Untersuchungen erschienen später abgedruckt und mit einer Kupfertafel 
begleitet in meinem Vorwort zu der Uebersetzung von Brookes Anleitung 
zum Studium der Conchyliologie. Leipzig bei Fleischer. 1823- 



4 (4) C. G. Carus, 

Geschichte durch eine grosse Reihe neuer genauer Beobach- 
tungen zu vervollständigen, und so die mannichfaltigen Dun- 
kelheiten, welche über diesen Vorgängen schwebten, nach 
Kräften aufzuklären und zu Tage zu fördern. Die erwähnte 
dänisch geschriebene Abhandlung des Prof. Jacobson führt 
die Aufschrift: Undersögelser til naermere Oplysning af den 
herskende Mening om Dammuslingernes Fremarling og 
Udvikling *), und zielt wesentlich darauf, eine von dem altem 
Naturforscher Rathke **) geäusserte Meinung über die kleinen 
Zweischalthiere, welche in den Kiemen der Süsswassermuscheln 
zuweilen in so ausserordentlicher Menge gefunden werden ***), 
zu bestätigen, eine Meinung, nach welcher diese kleinen sich 
lebhaft bewegenden Thiere keines weges die Embryonen der 
Muschel selbst seyn sollten, sondern vielmehr als Parasiten und 
als eine eigenthümliche noch nicht gehörig beschriebene Thier- 
gattung zu betrachten wären. Diese angebliche neue Thiergat- 
tung wird von Rathke und Jacobson Glochidium genannt, 
und folgendermaassen definirt: 

Glochidium: Animal cirrhis longissimis instru- 
dum. Testet, aequilaterct, aequivalvis, inter mar- 
ginem exteriorem hamata. 



*) Au3 den Schriften der Königl. Dänischen Akademie der Wissenschaften abge- 
druckt in Bidrag til Blöddyrenes Anatomie og Physiologie ved Lud. L. Jacob- 
son. 1. Hft. Kjöbenhavn 1828. 4. 

**) Naturhistorie Selskabets Skrifter. Kjöbenhavn. 1797. T.IV. St. 1. 5.139. 

***) Pfeiffer (Naturgeschichte deutscher Land- und Süsswassermollusken, 2- Heft, 
S. 14.') fand nach einer künstlichen Zählung in den beiden Kiemen einer 
Anodonta ohngefähr 400,000 Individuen. (Eine grosse kann leicht viermal so 
viel enthalten.) 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (5) 5 

Die in den Kiemen vorkommende Art wird von ihm Glo- 
chidium parasiticum genannt. Die Gründe, durch welche 
Prof. Jacobson darzuthun bemüht ist, dass wirklich jene 
Thiere einer besondern Gattung angehörig seyn müssten und 
keinesweges Embryonen der Fluss- oder Teichmuscheln seyn 
könnten, sind folgende sieben; *) 

1) Innere Organisation und äussere Form dieser Thiere 
sind durchaus abweichend von denen der Muschel (Anodonta 
und Unio). 

2) Die, welche man bei Anodonten und Unionen findet, 
sind von derselben Beschaffenheit. 

3) Sie haben sowohl bei den verschiedenen Arten der Mu- 
scheln, grösseren und kleineren, als zu verschiedenen Jahres- 
zeiten, dieselbe Grosse. 

4) Ihre Schalen sind hart und enthalten mehr Kalk, als 
sie im Verhältnisse zu ihrer Grösse haben sollten, wenn sie 
nämlich unentwickelte Muscheln wären. 

5) Ihre Bewegungen sind zu kräftig und lebendig für jun- 
ge Muscheln, und von einer ganz andern Beschaffenheit, als 
bei Muscheln im Allgemeinen. 

6) Ihre Entvvickelung ist nicht an ein bestimmtes Alter, 
noch an eine bestimmte Jahreszeit, gebunden. 

7) Die ungeheure Menge derselben steht in keinem Ver- 
hältnisse zu der Menge der Muscheln, deren Junge sie seyn 
sollten. 

Da nun allerdings diese von Rathke und Jacobson ver- 
theidigte Meinung dem vollkommen widersprach, was Männer 



*) Jacobson I.e. p.iS. 



6 (6) C. G. Carus, 

wie Poli, Leeuwenhoek, Cuvier, Bojanus, Treviranus, 
Pfeiffer und Andere, denen auch ich an mehreren Stellen 
meiner Arbeiten beizutreten pflegte, als Resultat ihrer Beobach- 
tungen ausgesprochen hatten, so konnte eine so kühn hervor- 
tretende Behauptung nicht fehlen, die Augen des gelehrten Pu- 
blikums auf sich zu ziehen, und so geschah es denn, dass zu- 
erst die französische Akademie von Herrn Blainville einen 
Bericht über diese Arbeit erhielt *), welcher bereits nicht un- 
erhebliche Gründe gegen die Jacobs onsche Ansicht aufstellte. 
Auch enthält dieser Aufsatz die Angabe einiger Untersuchun- 
gen, welche eigends zur Erörterung des eigentlichen Entwicke- 
lungsherganges durch Hrn. de Roissy an Muscheln der Seine 
angestellt worden waren. Diese Untersuchungen waren aller- 
dings viel zu unvollständig, um in einer Streitigkeit etwas zu 
entscheiden, welche nun einmal ihrer Natur nach nicht durch 
noch so scharfsinnige Gründe und Gegengründe entschieden 
werden konnte, sondern durchaus eine folgerichtige und voll- 
ständige Beobachtung der ganzen Entwickelung dieser zwei- 
schaligen Weichthiere forderte; indess bestätigten sie aufs neue 
einige zum Theil auch frühern Beobachtern schon bekannte Er- 
fahrungen, welche sich nicht leicht mit der von Jacobson 
aufgestellten Hypothese vereinigen liessen. Hierhin gehörte 
z. B. das periodische Ausstossen der in den Kiemenfächern ent- 
haltenen Massen der embryonischen oder nach Jacobson para- 
sitischen Zweischalthierchen ; ein Ausstossen oder Gebähren, 
welches, da es in regelmässigen Massen (an die Laichmassen 



*) Er ist enthalten in Annales des sciences naturelles, Mai 1828- p-22, und im 
Wesentlichen mitgetheilt in Heusinger's Zeitschrift für die organische Phy- 
sik. Ed. III. Hft. 1. S. 94. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. -(7) 7 

der Schnecken erinnernd) erfolgt, zwar sehr füglich bei Em- 
bryonen zu begreifen, hingegen in solcher Form bei Schma- 
rotzerthieren etwas ganz unerhörtes wäre. Ferner die früher, 
so viel ich weiss, noch nicht gemachte Beobachtung, dass bei 
solchen Muschelarten, wo die Eyermassen im Ovario orange- 
roth sind, auch die embryonischen Massen in den äussern Kie- 
menblättern orangeroth gefunden werden, weiss hingegen, wo 
die Eyer im Ovario weiss sind. Eine Wahrnehmung, welche 
allerdings auch schwer mit der Annahme von Parasiten zu ver- 
einigen seyn dürfte. Auch Raspail *), einer der trefflichsten 



*} Annales des sciences d'observation par Saigey et Raspail. T. I. No. 1. enthält 
p. 107 eine Revue zoologique sur la generation chez les Bivalves, welche fol- 
gende Schriften über diesen Gegenstand namhaft macht: 

I. Mem. sur les organes de la generation des niollusques ; par G. R. Tre- 
viranus. (Zeitschr. f. Physiol. t. I. cah. \. p. 1. 1824.) 

II. Sur Vopinion singuliere de G. R. Treviranus relativement aux organes 
genitaux de Vanodonte; par un anonyme. (Isis 1827, t. XX. p. 752.) 

III. Appendice aux observations des anodontes ; par G. R. Treviranus. 
(Zeitschr. f. Physiol. t. III. 1828- p. 153.) 

IV. De la generation chez la Moule des Peintres ; par le Dr. Prevost. 
(Biblioth. univ. de Geneve, Avril 1826, P-341; Annal. des sc. ?iat., Avril 1826, 
P> 447 ; Mim. de la Soc. d'hist. nat. et phys. de Geneve, t. III. I™ part., 1825.) 

V. Note sur Tappareil de la generation dans les moulettes et les anodon- 
tes ; par M. de Rlainville. (Nouv. bull, de la Soc. philont, Oct. 1825- p. 126-) 

VI. Observations sur la generation des moules, et sur un Systeme de vais- 
seaux hydrqferes dans ces animaux ; par M. Raer. (Notizen aus dem Gebiete 
der Natur u. Heilkunde; Janv. 1826, «.265- p- 1-) 

VII. Exlrait de 7. Memoires sur les Entozoaires ou vers intestinaux des 
mollusques; par M.Baer. (Bull, des sc. nat. et de geol., tom. IX. n. 103, Sept. 
1826.) 

VIII. Recherches sur la maniere dont se fait la propagation dans l ' huiire 
commune et dans les coquilles bivalves d'eau douce; par M. M. Evr. Home 
et Bauer. (Trans, phil. of Lond. 1827. P. I p.ß9-) 



8 (8) C. G. Carus, 

neuem Beobachter, arbeitete mit Eifer über diesen Gegenstand, 
glaubte auch nicht an Jacobsons Meinung, gab eine hübsche 
Abbildung des Embryo's aus den Kiemen *), kam aber nicht 
dazu, die vollständige Reihe der Ausbildung des Eyes zu be- 
obachten. 

Mir selbst erregte dieser Gegenstand das lebhafteste In- 
teresse; denn es konnte unmöglich gleichgültig seyn, ob ein 
für die Physiologie so wichtiges Factum, als das Ausbrüten 
der Eyer in den Athmungswerkzeugen der Muscheln, ein Fac- 
tum, worauf so vieles andere in der thierischen Organisation 
mir von jeher wesentliche Beziehung zu haben schien, und 
welches stets einen der wichtigsten Belege für den innigen 
Consensus zwischen Athmungs - und Geschlechts - Organen 



* 



IX. Histoire naturelle de V Alcyonelle fluviatile, 2e partie ; par M. Raspail. 
{Bull, des sc. nat. et de geol., tom. XII. n. 134, Sept. 1827; le Globe, 13. Nov. 
1827; Mern. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, tom. IV. p. 131 et suiv., 1828-) 

X. Rapport fait ä l'Academie des sciences de Paris par M. de Blainville, 
sur un memoire de M. Jacobson, ayant pour titre'. Observations sur le deve- 
loppement pretendu des oeufs de moulettes ou unios, et des anodontes, dans 
leurs branchies. Lu en Dec. 1827, publie en 1828, in 4- 40 p- (Se distribue 
au secretarial.") 

XI. Sept memoires sur les entozoaires ou vers intestinaux des mollusques ; 
par M. Baer. (Nov. act. Acad. Caes. Leop. natur. curios. Bonnae, tom. XIII. 
p.IL 1827, paru en 1828-) 

XII. Note de M. Baer, relative ä sa premiere opinion sur la determination 
des entozoaires des acephales. (Isis, cah. de Juillet 1828-) 

XIII. Reponse ä eet article; par M. Raspail. (Adressee ä l'Isis en Janvier 
1829, inedite.) 

XIV. Note sur la parturition vivipare des moules de riviere; par M. Ras- 
pail; adressee ä l'Academie des sciences le 14- Juillet. 1828- 

) Diese Abbildung gehört zu No. XIV. Falsch ist dabei die Deutung des Bys- 
sus-Fadens als Nabelstrang, als mit welchem er nicht das mindeste gemein hat. 



über die Entwicklungsgeschichte der Flussmuschel. (9) 9 

abgegeben hatte, ob dieses Factum bei näherer Untersuchung 
sich bewahrheite oder nicht, ob alle die frühem Beobachter rich- 
tig beobachtet hatten, oder ob sie sich, und ich mich mit ihnen, 
durch den Anschein hatten vollkommen täuschen lassen? Und 
gesetzt das Letztere, welche merkwürdige und ganz ungewöhn- 
liche Erscheinung sah man dann wieder in der Geschichte 
thierischer Organismen sich hervorthun! Eine so unmässige 
Anhäufung von Parasiten innerhalb eines lebenden gesund- 
scheinenden Individuums! und wenn dies nicht ohne Beispiel 
war, welche merkwürdige Bildung eines Entozoon! kein Ein- 
geweid-Wurm! ein Eingeweid-Mollusk! ein Mollusk mit Kalk- 
schalen, mit Schalen, welche auf- und zugeklappt werden, wie 
an der Muschel selbst. Bei alle dem war die Unmöglich- 
keit solcher Bildung nicht nachzuweisen; Professor Jacobson, 
als genauer Beobachter in andern Fällen bewährt, hatte auch 
diese Angelegenheit mit vieler Umsicht und Kenntniss des frü- 
her geleisteten behandelt, und so konnte man nicht umhin, 
seinen Angaben, wenn auch nicht unbedingten Glauben, doch 
aufmerksame Beachtung zu schenken. Ueberdies war die Ja- 
cobson'sche Arbeit neuer als die ausführlichsten Entwicke- 
lungsgeschichten der Muscheln, welche neuere Forscher bear- 
beitet haben; denn die sehr sorgfältige und verdienstliche Ar- 
beit des Herrn Pfeiffer *), deren fast durchgängige Naturge- 
mässheit die nachfolgenden Beobachtungen in helleres Licht 
setzen werden , so wie die freilich sehr mangelhafte und 
unvollkommene Arbeit von Ev. Home, mit ihren eben so 
schön gestochenen als falsch gezeichneten Abbildungen **), 



*) a. a. o. 

**) Philosophical Transactions. Year 1827. p. 39- 



10 (io) C. G. Carüs, 

stimmten beide mit Poli's und Cu vi er 's Ansichten über- 
ein. 

Um sonach denn zu einer bestimmten Entscheidung über 
so verschiedene und zweideutige Angaben zu gelangen, be- 
stimmte ich den Frühling und Sommer des Jahres 1830 zu ei- 
ner anhaltenden und streng fortgesetzten Reihe von Beobach- 
tungen über die Fortpflanzungsweise unserer Süsswassermu- 
scheln, und ging dabei von der Ansicht aus, dass vor allen 
Dingen ein recht genaues Verfolgen der Veränderungen, wel- 
che die Ejer des grossen und unwiderleglich als Ovarium 
anzuerkennenden, die Darmwindungen umgebenden und unter- 
halb der Leber gelegenen Organes durchlaufen, nothwendig 
und unerlässlich sej; denn hierbei müsse es sich zeigen, ob 
das Ey bei fortschreitender Veränderung und Ausbildung in 
diejenige Form allmälig übergehe, welche man an den Zwei- 
schalthierchen der Kiemen gewahr wird, oder ob dies nicht 
geschehe. Im erstem Falle war es erwiesen, dass diese mi- 
kroskopischen Zweischalthiere wirklich die Embryonen der 
Muschel, und aus jenen allgemein anerkannten Eyern im Ova- 
rio entstanden seyen; im andern Falle war die Existenz einer 
eigenen Entozoen- Gattung, Glochidium, unwiderruflich anzu- 
erkennen. Nun sagt Poli *) von der Malermuschel: rnensibus 
nuper memoratis (scilicet mense Februario et Martio) la- 
cteo humore, atque ovis ultra fidem turgescunt," ich sorgte 
also dafür, dass mir von der Mitte des Monats März an die Mu- 
scheln unserer Elbe von einigen Fischern ein bis zweimal 
wöchentlich, frischgesammelt, zugetragen wurden, wo sie denn 



*) Testacca utriusquc Siciliac. Vol. I. P. IL p. 4- 



über die Entwickelungsgeschichle der Flussmuschel. (11) 11 

in Gefässen mit oft erneutem Flusswasser zu weiterer Unter- 
suchung so lange bewahrt wurden, al§ ein gesunder lebens- 
kräftiger Zustand ihrer Brut zu bemerken war, so dass denn 
auf diese Weise während der Monate März, April, Mai, Juni, 
Juli, August, und dann bis wieder zum März 18oi, wohl über 
ein halbes Tausend dieser Thiere der Untersuchung unterwor- 
fen worden sind. Was die Arten betrifft, welche zu diesen 
Untersuchungen verwendet wurden, so waren es theils Unio- 
nen, insbesondere (nach den von Pfeiffer gegebenen Abbildun- 
gen und Beschreibungen bestimmt) Unio tumida, batava und 
littoralis. Seltener kam in der Nähe der Stadt die Unio pic- 
torum vor; bei einem Transport Muscheln aus den kleinern 
Leipziger Flüssen war hingegen diese die häufigere, eben so 
fand sie sich häufig in der Elbe bei Pillnitz. Eine kleinere 
Muschel, welche nach den von Pfeiffer gegebenen Beschrei- 
bungen und Abbildungen am meisten mit Unio elongatula 
übereinstimmte, wurde nur einmal gefunden. Noch hatte ich 
Gelegenheit, mehrere Individuen von Unio margaritifera zu 
untersuchen, da aus einem kleinen Flusse bei Oelsnitz im Voigt- 
lande, wo diese Muscheln ihrer Perlen wegen als Regal förm- 
lich gehegt werden, mein geehrter Freund, der zweite Inspek- 
tor des Königl. Naturalien- Kabinets, Dr. Thienemann, wel- 
cher an diesen Beobachtungen immer eifrigen Antheil genom- 
men, einen Transport verschrieben hatte. Ich will hierbei so- 
gleich einen Umstand bemerklich machen, welcher theils für 
die Geschichte der Eyer der Muscheln, theils aber auch für die 
Bestimmung der Species nicht unwichtig ist, und von den frü- 
hern Forschern, selbst von dem achtsamen Beobachter Pfeif- 
fer, nicht berücksichtigt wurde, vielmehr nur beiläufig einmal 
von Blainville mit angeführt wird; es betrifft dies nämlich 



12 (12) C. G. Carus, 

die Farbe der Eyer noch innerhalb des Ovarii. Dieselbe 
zeigt sich aber bei Unio tumida weiss, bei Unio littoralis 
hingegen hoch orange-roth, fast zinnoberroth (Taf. I. Fig. VIII, 
IX.), bei Unio batava wieder weiss, so dass diese beiden letz- 
tern, sich übrigens selbst bis zur Form des Schlosses sehr nahe 
stehenden Arten, sicherer durch die Farbe des Eyerstocks, als 
durch alle andern Merkmale, sich unterscheiden lassen. Bei 
Unio pictorum hinwiederum sind die Eyermassen von schwe- 
felgelber Farbe, hingegen bei Unio margaritifera wieder grau- 
lich-weiss, in welcher Farbe ich sie auch immer bei den Ano- 
donten gesehen habe. Was dieses letztere Genus betrifft, so 
scheint hier die Fortpflanzung später zu erfolgen; die Eyer wa- 
ren (und so auch fand sich's im Mai bei Unio margaritifera) 
im Ovario noch wenig in der Ausbildung vorgeschritten, und 
sie haben deshalb anfänglich weniger zur Untersuchung ge- 
dient, späterhin bekam ich dagegen viele Anodonten mit Eyern 
in den Kiemen, und habe an ihnen, wie sich zeigen wird, 
sehr merkwürdige Wahrnehmungen gemacht. Was die Species 
betrifft, so erhielt ich aus der Elbe sehr häufig Anodonta in- 
termedia, aus den Teichen der Gegend Anodonta cygnea 
und ponderosa. 

Es würde nun viel zu weitläufig werden, wenn ich die 
Geschichte der einzelnen Beobachtungen hier niederlegen woll- 
te; denn wie viele Stunden habe ich nicht, namentlich in den 
fünf Monaten April bis August, am Präparirtische und vor dem 
Mikroskop (einem schönen Instrumente von Plössl in Wien, 
an welchem ich gewöhnlich unter Vergrösserungen von 60 bis 
100, seltener mit Vergrösserungen von 240 mal im Durchmes- 
ser arbeitete) anhaltend zugebracht, bis ich dahin gelangte, 
deutlich das Wesentliche des Pierganges der Entwickelung 



über die Entwickelungs geschickte der Flussmuschel. (13) 13 

einzusehen, die mannigfaltigen Formen, welche in den Eyern 
durch beginnendes Absterben und Auflösen hervorgebracht wur- 
den, von der normalen gesunden Form zu unterscheiden, kurz 
mit dem Gegenstande vertraut zu werden! Dergleichen An- 
schauungen sind an sich unschätzbar, und der Freudigkeit, 
welche wir empfinden, wenn in einem früher ganz dunkeln 
Gegenstande wir anfangen, immer heller und heller die ver- 
schiedenen Seiten der Erscheinung gewahr zu werden, lässt 
sich kaum eine andere an die Seite stellen, allein dergleichen 
muss man selbst erfahren, für die wissenschaftliche Mitthei- 
lung gehören nur gezogene Resultate solcher Forschungen, und 
diese werde ich hier in einzelnen Abtheilungen geben. 

I. Vom Verhalten der Muschel-Eyer innerhalb 

des Eyerstocks. 

Es ist eine bekannte Sache, dass bei den zweischaligen 
Mollusken das Ovarium (denn eine deutliche Trennung in ein 
rechtes und linkes Ovarium wird man nie nachweisen können) 
um die Windungen des Darmkanals und unterhalb der Leber 
in demjenigen Theile des Thieres, welcher der Fuss genannt 
zu werden pflegt, und welcher eigentlich das Abdomen dar- 
stellt, gelagert ist. Schon Poli in seinem bekannten trefflichen 
Werke bildet den Bau des Ovarii aus vielen Muscheln ab, 
giebt die Abtheilungen desselben in einzelne mit Eyerkeimen 
gefüllte Lobulos sehr genau an, und lässt so die grosse Aehn- 
lichkeit bemerken, welche zwischen dem ebenfalls gelappten 
Bau der Leber und dem des Ovarii besteht. Was nun unsere 
Süsswassermuscheln betrifft, so zeigt sich auf das deutlichste 



14 (14) C. G. Carus, 

das Ovarium aus zarten äusserst dünnhäutigen Säcken (Taf. I. 
Fig. I. 1.) geformt, welche voller Eykeime liegen, welche letztere 
unter sich keinesweges immer die gleichen Grade von Entwik- 
kelung haben. Nur da, wo die Eyermassen entweder ganz un- 
reif sind, oder da, wo sie ihre völlige Reife erlangt haben, ist 
eine ziemlich vollkommene Gleichartigkeit sichtbar. Ist das 
erstere der Fall, so erscheint dem unbewaffneten Auge der In- 
halt des Ovarii als eine blosse Milch, unter dem Mikroskop 
hingegen stellt er sich als eine Punktmasse, als eine fein ge- 
körnte Flüssigkeit dar (Taf. I. Fig. IV.) , unter welcher dann oft 
nur hie und da einzelne Körner etwas mehr aufgeschwollen 
gefunden werden (Taf. I. Fig. IL 2. III. 1.). Hierbei will ich 
nun sogleich bemerken, dass die Fortpflanzungszeit, namentlich 
von Unio tumida, batava, littoralis äusserst unbestimmt 
ist, da vom März an bis im Juni eine Menge geöffneter Indi- 
viduen bald blos diese milchartige Punktmasse, bald Eyermas- 
sen in weiter gerückter Entwickelung, bald völlig reife Eyer 
im Ovario gewahr werden Hessen, bald endlich schon die 
Eyer ausserhalb des Ovarii und in verschiedenen Stufen 
der Entwickelung darstellten. Die Beschaffenheit eines reifen 
gesunden Eyes im Ovario (welche, die Farbe abgerechnet, ich 
bei den verschiedenen Unionen völlig dieselbe gefunden habe) 
ist folgende. Das Ey bildet eine von zartem wasserhellem Cho- 
rion *) begränzte reine Kugel (Taf. I. Fig. 1. 2. IL 4. III. 2. V. 
VII.) , welche mit dem Plössel'schen Mikrometer gemessen, 
■j 1 ^ einer Wiener Linie im Durchmesser hat. In dem gleich- 



*) Der Begriff von Chorion und Amnion fällt hier übrigens in eins zusammen, 
da späterhin, wenn der Fötus deutlich wird, sich hier so wenig als bei den 
Schnecken ein besonderes Amnion bildet. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (15) 15 

falls wasserhellen Eyweiss dieses Chorions schwimmt ein Dot- 
ter, ebenfalls von reiner Kugelgestalt, T * T Linie im Durchmesser 
haltend, und gewöhnlich nicht ganz in der Mitte des Eyes, 
sondern etwas nach einem Rande hin gelegen. Auch diese 
Dotterkugel enthält eine klare eyweissige Flüssigkeit, allein die 
Dotterhaut, durch welche sie begränzt wird, ist von einer ei- 
genen dichten körnigen Punktmasse gebildet, welche sie un- 
durchsichtig macht, und ihr irgend eine bestimmte Färbung, 
weiss (bei Unio turnida und batava), gelb (bei JJnio picto- 
rum), roth (bei Unio littoralis), mittheilt. Eine runde Stelle 
von i bis -i des ganzen Durchmessers der Dotterkugel ist je- 
doch zu bemerken, wo dieser gekörnte Ueberzug fehlt, so dass 
man in das Innere des Dotters hinein sieht, welches dann 
macht, dass wenn das Ey von unten beleuchtet ist, diese Stelle 
als ein heller Fleck des Dotters sich darstellt. Der Analogie 
mit Eyern höherer Thiere nach könnte man diese Stelle die 
Narbe (Cicatricula) nennen, obwohl sie im Wesen ihr nicht 
ganz gleich ist, da nicht wie dort aus ihr sich der eigentliche 
Thierleib entwickelt; denn wir werden finden, dass hier eben 
so wie in allen nietlern Thieren der ganze Dotter zur jungen 
Muschel sich umbildet. Ob übrigens vielleicht hier die Stelle 
des Herzens sei, von wo aus späterhin die beiden Schalen sich 
theilen, kann ich nach den bisherigen Untersuchungen noch 
nicht bestimmen. Zuweilen finden sich an einer Dotterkugel 
mehrere dergleichen helle Flecken vor, und namentlich ist dies 
öfters bei nicht ganz reifen Eyern der Fall (Taf. I. Fig. V.). 
Es scheint indess diese Vervielfältigung mehr einem Mangel 
an jener körnigen Substanz der Dotterhaut zuzuschreiben, als 
auf mehrfache Fruchtkeime zu deuten, da ich unter so viel 
Tausenden von Muschel -Eyern, als ich unter dem Mikroskop 



IQ (16) C. G. Carus, 

betrachtet habe, noch nie zwei junge Individuen in einem 
Ey gesehen habe. Vergleicht man die reifen Eyer mit den un- 
reifen, so findet der Unterschied, ausser der Grosse, sich haupt- 
sächlich gegeben durch geringeren Zwischenraum zwischen 
Dotter und Eyschalenhaut oder Chorion, so dass bei sehr klei- 
nen Eyern die zarte Hülle, welche ich hier Chorion genannt 
habe, unmittelbar, und anfänglich ganz ununterscheidbar an 
der Dotterhaut anliegt (Taf. I. Fig. IL 2.). Zugleich sind diese 
sehr kleinen Eyer noch sehr durchsichtig, welches durch ge- 
ringere Anhäufung der gekörnten Substanz auf der Dotterhaut 
verursacht ist. Grösstentheils immer, und nur bald mit mehr 
bald mit weniger Deutlichkeit, besonders bei noch nicht ganz 
reifen Eyern, bemerkte ich in der Mitte der Cicatricula ein 
Körnchen oder Bläschen, welches mich vielfältig an das von 
Purkinje entdeckte Urbläschen im Vogeley erinnert hat, von 
welchem ich jedoch hier noch nicht gerade behaupten möchte, 
dass es der erste Keimpunkt des Eyes seyn müsste, namentlich 
weil ich es an den Eyern der Anodonten nicht mit gleicher 
Deutlichkeit finden konnte. Was überhaupt diese letztern be- 
trifft, so unterscheiden sie sich im Allgemeinen, und namentlich 
bei Anodonta intermedia (Taf. III. Fig. VI.), durch beträchtli- 
chere Grösse des Chorion und grössere Menge des Ey weisses; 
sie haben bei Anodonta intermedia einen gelblichen Dotter, 
und halten hier gegen ~ T Wiener Linien im Ganzen, und ge- 
gen T * T Wiener Linien im Dotter im Durchmesser. 

Ich will nun noch bemerken, dass die Eyer der Muscheln 
auch bereits im Ovario sehr häufig dem Verderben unterwor- 
fen sind, namentlich sobald die trächtige Muschel etwas län- 
gere Zeit in nicht frischem Wasser sich befunden; wobei dann 
die Eyer Formen annehmen, welche durchaus nicht mit den 



über die Entwickelujigsgeschichte der Flussmuschel. (17) 17 

normalen Gestalten zu verwechseln sind, aber sehr leicht irre 
führen können. Es gehört dahin namentlich ein unregehnäs- 
sigwerden der Gestalt des ganzen Eyes und des Dotters insbe- 
sondere, welche von der rein sphärischen Gestalt sich entfernt 
(Taf. I. Fig. IL 5. VI.). So sind dergleichen unregelmässige, dem 
kranken oder vielmehr abgestorbenen Ey angehörige Formen, 
von Pfeiffer (a.a.O. Heft 2. Taf. IL Fig. 4. 6. 7.) als normale 
abgebildet worden. Ferner eine häufige Verunstaltung, welche 
auch mich anfangs irre führte, indem ich geneigt war, sie für 
normale beginnende Umbildung der Dotterkugel zum Fetus an- 
zusehen, und welche darin besteht, dass bei dem Aufschwellen 
des Dotters (welchem Aufschwellen die Körper der absterben- 
den oder todten Mollusken im Wasser allgemein ausgesetzt sind) 
der Inhalt der Dotterkugel durch die runde dünnere Stelle der 
Dotterhaut, welche ich Cicatricula genannt habe, fast nach 
Art eines Bruchsacks, herausgetrieben wird (Taf. I. Fig VI.), und 
auf diese Weise bald einer bald mehrere (bei mehrfacher Cica- 
tricula) halb durchsichtige, halb mit körniger Substanz erfüll- 
ter rundlicher Anhänge entstehen, welche an gesunden Eyern 
nie vorkommen. 

IL Vom Ueb ergange der Muschel-Eyer aus dem 

Eyerstocke in die äussern Kiemenblätter und der 

weitern Entwickelung der Eyer in denselben. 

Wir kommen hier schon zu einem der wesentlich streiti- 
gen Punkte dieser ganzen Angelegenheit, indem Jacobson 
überhaupt die Entwickelung der Eyer in den Kiemen bezwei- 
felt, und in seiner der Pariser Akademie gemachten Mittheilung 

3 



18 (18) C G. Carus, 

als besondern Grund für seine Ansicht von dem parasitischen 
Glochidium sagt: „Man begreift nicht, wie so zarte und wich- 
tige Organe, wie die Kiemen, als eine Art Gebärmutter dienen 
können, und man findet in der Thierreihe kein anderes Bei- 
spiel dieser Art, während diese Organe gar oft der Sitz von 
Parasiten sind *)." Dagegen erinnert freilich schon Blain- 
ville **): „Warum soll es dem Organ schwerer werden, na- 
türliche Parasiten als zufällige zu nähren?" Und es ist dieser 
Einwurf von Prof. Jacobson um so weniger begründet, da er 
selbst in einer andern Abhandlung ***) bei Cyclas Cornea 
recht schön nachweist, wie die Embryonen in den in der 
Wurzel der innern Kiemenblätter befindlichen Höhlen sich 
entwickeln. Bei alle dem hätte man indess doch mit Recht 
zweifeln können, ob wirklich die Eyer des Ovarii in die Kie- 
menhohlen treten, so lange man nur die Form kannte, unter 
welcher die von Jacobson Glochidium genannten Thiere in 
den Kiemen sich finden, da diese Form sowohl von der oben 
beschriebenen der Eyer des Eyerstocks, als von der Form, in 
welcher sich die kleinen frei lebenden Muscheln finden, be- 
trächtlich abweicht. Es kam daher zunächst darauf an, zu un- 
tersuchen: ob nicht die Eyer in den Kiemen sich schon 
in frühern Entwickelungsperioden vorfinden Hes- 
sen, so dass der vollkommene Uebergang mit allen 
Mittelgliedern von der Eyform im Eyerstocke, bis 
zur Form eines sogenannten Glochidium, sich nach- 
weisen liesse? Nun hatte zwar bereits Pfeiffer in der 



*) Siehe Heusinger's Zeitschrift. III. Bd. l.IIft. S.96. 
**) Ebendaselbst S. 100. 
***J Cycladens anatomiske Undersögelse; p.55 des oberwähnten Bidrag etc. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (19) 19 

mehrgedachten Schrift *) solche Uebergangsformen beschrieben 
und abgebildet, allein theils war diese Abhandlung Jacobson 
bekannt, und dass er auf diesen Umstand nicht Rücksicht ge- 
nommen hatte, lies annehmen, dass er in diese Beobachtungen 
ein Misstrauen zu setzen sich berechtigt glaubte, theils war bei 
Pfeiffer gar nicht auf die Möglichkeit Rücksicht genommen, 
es könnte doch etwa mit jenen mikroskopischen Schalthieren 
irgend eine andere Bewandniss haben. Eine lange Reihe von 
Untersuchungen wurde deshalb namentlich auf diesen Punkt 
gerichtet, und wenn ich die Resultate dieser Untersuchungen 
nun dem Leser mittheile, so wird sich schon hieraus allerdings 
die gänzliche Unhaltbarkeit der von Jacobson und 
Rathke aufgestellten Meinung ergeben. 

Der erste Umstand, durch welchen es mir bereits höchst 
wahrscheinlich werden musste, dass was von Eyern oder Em- 
bryonen in den Kiemen gefunden wird, aus dem Ovario dort- 
hin gelangen müsse, war die völlig gleichmassige Färbung des 
Inhalts der äussern Kiemenblätter und des Ovarii bei trächti- 
gen Thieren. Dies ist vorzüglich auffallend bei Unio littora- 
lis, wo die Eyer des Ovarii, wie schon oben bemerkt, eine 
hochrothe Farbe haben, und wo, wenn man trächtige Indivi- 
duen trifft, nicht minder die äussern von Eyern geschwollenen 
Kiemen die schönste hochrothe Färbung zeigen, wie es die 
gegebene Abbildung (Taf. I. Fig. VIII.) darstellt. Unio tumida, 
Unio batava haben weisse Eyer im Ovario, und von dersel- 
ben Farbe sind dann auch die trächtigen Kiemen. Vollkom- 
men aber wird die Ueberzeugung davon, dass die Eyer des 



*) Naturgeschichte deutscher Land- und Süss-wasser- Mollusken. 2-Abtheih T.II. 
Fig. 11, 12. 



20 (20) C. G. Carüs, 

Eyerstocks selbst in die Kiemen treten, erst dann, wenn man 
glücklicherweise den Zeitpunkt trifft, wo das Ey der Kiemen 
noch ganz die Form des Eyes im Eyerstock hat, welches dann 
natürlich voraussetzt, dass nur eben erst der Uebertritt von ei- 
nem in das andere Organ erfolgt sey. Diese Wahrnehmung 
habe ich nun allerdings in vielen Individuen zu machen Ge- 
legenheit gehabt, und werde nun sogleich mich daran geben, 
die Beschaffenheit der einzelnen Eyer und ihre verschiedenen 
Entwickelungsstadien ausführlicher zu beschreiben. 

Vorher jedoch sey es mir erlaubt, noch etwas bei Beant- 
wortung einer Frage zu verweilen, welche ebenfalls schon frü- 
hern Forschern Gelegenheit zu mannigfaltigen Discussionen ge- 
geben hat; nämlich: auf welchem Wege gelangen die 
Muschel-Eyer aus dem Ovario in die Kiemen? Der 
treffliche Poli sagt *): „in quibusdam aliis ramuli isti (ovo- 
rii) ex abdominis lateribus hinc inde educti, singulos bran- 
chiarum loculos pervadunt" — und weiterhin: „ex iconibus 
ad fabricam Myae pictorum spectantibus dilucide patebit 
quam artificiose immodicus ovorwn acervus in singulis 
branchiarum loculis disponatur" — drückt sich jedoch über 
die Art und Weise, wie die Eyer aus dem Eyerstock austre- 
ten, nicht bestimmt aus. Nichts destoweniger sind ihm in der 
Malerin uschel zwei Schlitzchen nicht entgangen, welche über 
dem schwärzlich-zelligen Organ unter dem Herzen, zwischen 
Fussmasse und Vordertheil der innern Kiemen, jederseits ge- 
funden werden, von welchen er jedoch sagt **): „harum ri- 



*) Testacea utr. Sicil, Vol. I. introd. p. 69. 
**) Ibid. Ord. sec. p. 6- 



über die Entwickelwigsgeschichte der Flussmuschel. (21) 21 

marum usum ignoramus. Hierauf machte Oken *) 

seine Entdeckung bekannt, dass die Eyer aus einer Spalte ne- 
ben dem Bauch (Fuss) austräten, um zu den Kiemenfächern 
zu kommen; Bojanus sah späterhin dasselbe **), dahingegen 
war ich selbst früherhin mehr der Meinung, dass die Eyer 
wohl wie bei den Actinien durch die Magenhöhle ausgewor- 
fen werden möchten ***), und so glaubte auch Treviranus, 
dass sie wohl durch den Darmkanal austreten könnten ****), 
Pfeiffer hingegen f) sah nach massigem Druck auf den Bauch 
Eyer aus dem einen Schlitz hervortreten, glaubt jedoch, dass 
der zweite Schlitz dann die Eyer aufnehme und in den längs 
des innern Bandes der äussern Kieme laufenden Kanal führe, 
welches gegen Bojanus Meinung ist, nach welcher der zweite 
äussere Schlitz in das von ihm Lunge genannte zellige schwärz- 
liche Organ führt. Ueber so verschiedene Meinungen bei so 
vielfältigen von mir vorgenommenen Untersuchungen dieser 
Thiere in's Reine zu kommen, musste also auch ein wichtiges 
Augenmerk seyn, und ich theile hierüber folgendes mit; Was 
zuerst das Vorhandenseyn der von P o 1 i entdeckten zwei 
Schlitze betrifft, so fand ich dasselbe nicht nur in allen unter- 
suchten Arten vollkommen bestätigt, sondern ich musste auch 
ganz der besondern Meinung von Bojanus beitreten, welcher 
theils, gleich Oken und Pfeiffer, den innern Schlitz zum 



*) Göttinger gel. Anzeiger. 1806. 
**) Russische Sammlung für Naturwissenschaft u. Heilkunde. Bd. II. Hft. 4- S.547. 

und Sendschreiben an Cuvier, Isis 1819. Hft. 1. 
***) Lehrbuch der Zootomie. S. 618. 
****) Zeitschrift für Physiologie. Bd.I. Hft. 1. S.37. 
■\) a. a. O. Abth.2. S 11. 



22 (22) C. G. Cauus, 

Ovarium führend annimmt, theils den äussern Schlitz, als zu 
dem von ihm sogenannten Lungenfach leitend, darstellt, denn 
ich fand, dass es unschwer gelang, durch einen feinen Tubu- 
"lus, mittelst des äussern Schlitzes, dieses sogenannte Lungen- 
fach (welches mir am meisten den Schleimsäcken der Schnek- 
ken vergleichbar scheint) vollkommen aufzublasen. Was hin- 
gegen die OefFnungen des Eyerstockes betrifft, so sind vorzüg- 
lich Arten mit farbigen Laich recht geeignet, die Richtigkeit 
jener von Pfeiffer gemachten Angabe zu zeigen, nämlich 
dass, wenn bei einem Individuum, mit reifen Eyern im Ova- 
rio, man auf die Seiten des Bauchs drückt, die Eyer aus den 
rechts und links dem Bauche zunächst gelegenen Schlitzen 
zahlreich hervortreten. Es gelang mir dies namentlich sehr 
vollkommen bei Unio littoralis, mit den schön rothen Eyern, 
wo man den kleinen Oviduct, welcher jederseits aus der Bauch- 
masse hervortritt, um sich durch den innern Schlitz zu endi- 
gen, durch einen massigen Druck auf die Gegend des Ovarii 
förmlich injiciren kann, so dass er durch die rothe Färbung 
sich dann sehr deutlich vor der schwärzlichen Farbe des 
Schleimorgans heraushebt (Taf. II. Fig. IV.). Man sieht dann, 
dass seine Austrittsstelle aus der Bauchmasse fast unmittelbar 
hinter der Austrittsstelle von Herz- und Mastdarmröhre sich 
befindet. Dass also die Muschel-Eyer durch einen dop- 
pelten Oviduct das Ovarium verlassen und an jeder 
Seite zwischen Bauchmasse und innern Kiemenhlatt 
hervortreten, ist eine ausgemachte Thatsache. Bei 
alledem würde es immer noch schwer verständlich seyn, wie 
diese austretenden Eyer den ziemlich weiten Weg zu der hin- 
tern Oeffnung des unter der äussern Kieme verlaufenden Ka- 
nals, und durch dieselbe zu den Fächern der Kieme selbst 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (23) 23 

zurücklegen können, wenn uns nicht auch bei höhern Thieren 
ganz dasselbe vorkäme, und uns somit nöthigte, eine unmittel- 
bare Attraction der Ejer gegen den Ort ihrer Bestimmung an- 
zunehmen. Man gedenke in dieser Beziehung z. B. nur an die 
weiblichen Geschlechtsorgane der Frösche, man erinnere sich, 
wie hier die Mündungen der Oviducten ganz oben in der Brust 
zu beiden Seiten des Herzens sich befinden, während die Ova- 
rien unten in der Bauchhöhle liegen, und wie nichtsdestowe- 
niger die abgetrennten ausserordentlich zahlreichen Eyer durch 
den freien Baum der Bauchhöhle alle richtig in die engen 
Mündungen der Oviducte eindringen, und man wird sich aber- 
mals überzeugt finden, dass der lebendige Organismus nicht 
mit dem Triebwerke einer von Menschen gebauten Maschine 
verglichen werden darf, wo nichts sich bewegt, was nicht von 
aussen gestossen oder fortgedrängt wird. Nur auf diese Weise 
also, durch freie Wechsel- Anziehung, und wesentlich be- 
günstigt durch die Strömungen des zur Athmung dienenden 
Wassers, welche wieder ihrerseits durch die feinen Oscillatio- 
nen der Kiemensubstanz (wovon späterhin!) bedingt werden, 
ist der Uebergang der Eyer aus den Oviducten -Mündungen in 
die Kiemenfächer zu denken. Hierbei muss ich nun noch be- 
merken, dass ich bei so viel Hundert untersuchten trächtigen 
Unionen und Anodonten nie die Eyer anders als in den äus- 
sern Kiemenblättern gefunden habe, und wenn daher Boja- 
nus (in dem angeführten Sendschreiben) sagt, dass sie mitun- 
ter auch in den innern Kiemen vorkämen, so ist dies wohl 
(wenn nicht ein Irthum) Eigenthümlichkeit einer andern hier 
nicht vorkommenden Species gewesen. 

Was nun die Entwickelung der Eyer in den Kiemen be- 
trifft, so wäre zuerst wohl eine bestimmte Angabe über die zu 



24 (24) C. G. Carus, 

derselben erforderliche Zeit wünschenswerth. Hierüber sehe 
ich mich jedoch, was die Unionen betrifft, ausser Stande, ganz 
genaue Darstellungen zu geben. Meine Beobachtungen haben 
mir nämlich gezeigt, dass die Vorgänge keinesweges bei den 
verschiedenen Individuen zu gleicher Zeit Statt haben; denn 
während ich bei der bei weitem grössern Mehrzahl sämmtli- 
cher vom März bis im August untersuchten Muscheln die Kie- 
men völlig leer fand, zeigten sich die Kiemen zu ein und der- 
selben Zeit, bei andern mit frisch eingetretenen Eyern, wieder 
bei andern mit mehr oder weniger entwickelten Eyern, und 
noch bei andern mit lebenden Embryonen angefüllt, und so 
geschah es denn, dass oft mehrere Wochen später bei einzel- 
nen Individuen die Entwickelung der Eyer weniger vorgerückt 
gefunden wurde, als sie mehrere Wochen früher angetroffen 
worden war. Wollte man hingegen versuchen, bei einem und 
demselben Individuum nach vorsichtiger geringer Aufsperrung 
der Schalen einige Eyer aus den Kiemen zu nehmen, und das 
Thier dann wieder ins Wasser zu setzen, so konnte man zwar 
wohl dieses Experiment einige Tage nacheinander wiederholen, 
allein sehr bald erfolgte dann entweder das Ausstossen der 
Eyermassen aus den Kiemen und die durch Abortus geborenen 
Eyer starben dann trotz aller Erneuerung des Wassers sehr 
bald ab, oder schon innerhalb der Kiemen erfolgte eine krank- 
hafte Veränderung und Absterben der Eyer, so dass also ein 
langes Fortbeobachten der Ey- Entwickelung in ein und dem- 
selben Individuum nie möglich wurde. Wahrscheinlich ist es 
jedoch aus der geringen Veränderung, welche die Eyer in den 
Kiemen innerhalb 2 bis 4 Tagen erlitten, dass diese Entwicke- 
lung ziemlich langsam von Statten geht, und dass vielleicht 4, 
6 bis 8 Wochen gebraucht werden, bevor der Fetus dergestalt 



über die Entwickelungs geschickte der Flussmuschel. (25) 25 

entwickelt ist, dass er in naturgemässer Reife ausgestossen wer- 
den kann. Hiermit stimmt nicht nur der langsame Gang der 
Lebens-Funktionen der Muschel überhaupt (z. B. des Herz- 
schlags) überein, sondern auch der Umstand, dass die junge 
Muschel (nach Pfeiffer) 3 bis 5 Jahre braucht, ehe sie selbst 
der Fortpflanzung fähig ist, eine Angabe, mit welcher es voll- 
kommen harmonirt, wenn ich bei Anodonten von mehr als 
1 Zoll Länge das Ovarium noch ganz unentwickelt vorfand. 
Was nun die Fortpflanzungszeit der Anodonten betrifft, wo zwar 
auch einzelne Individuen in ihrer Eyerentwickelung bald um 
14 Tage oder 3 Wochen vorauseilen oder nachfolgen, so findet 
doch hier eine im Ganzen grössere Gleichheit statt, wesshalb 
denn die meisten Individuen, die ich jedesmal zusammen erhielt, 
auch im gleichen Zustande sich befanden. Namentlich waren 
bei A. intermedia die Eyer im Juli überall im Ovario ziemlich 
reif, Ende Juli traten sie in die Kiemen, und mit dem Anfang 
August war ihre dort fortschreitende Entwickelung bereits voll- 
ständig im Gange. Gegen Ende August waren die zweischali- 
gen Embryonen innerhalb der Eyhaut fast ganz entwickelt; im 
September war die Eyhaut gesprengt und die Fetus lagen frei 
in den Kiemenfächern, innerhalb welcher sie dann über- 
wintern, um im ersten Frühjahr ausgestossen und geboren 
zu werden. (Am 17. März 1831 stiess eine Anodonta, welche 
im Röhrwasser überwintert worden war, die erste Masse leben- 
der Fötus aus.) 

Gehen wir nun zur genauem Betrachtung der so merk- 
würdigen Entwickelungsgeschichte des Eyes in der Kieme über, 
so müssen zunächst folgende Entwickelungsstufen unterschieden 
werden : 

1) Ey im Zustande ursprünglicher Eygestaltung. 

4 



2S (26) C. G. Carus, 

2) Ey mit umgebildetem Dotter und Rotationsbewegung des- 
selben. 

3) Deutliche Vorbereitung des rotirenden Dotters zur Form 
der jungen Muschel. 

4) Die junge allmälig schwächer rotirende Muschel mit ih- 
ren geöffneten Schalen, innerhalb des Eyes deutlich ent- 
wickelt. 

5) Die freien nicht mehr rotirenden Muschel-Fetus ohne Ey- 
schalenhaut, sich durch Byssusfäden verbindend. 

1. Ey im Zustande ursprünglicher Eygestaltung. 

Wenn man in den ersten Tagen nach erfolgtem Uebertritt 
der Eyer in die Kiemen eine Kieme öffnet, und aus den vol- 
len Kiemenfächern einige Eyer auf den Objektenträger des 
Mikroskops bringt, so wird man noch auf keine Weise im 
Stande seyn, eine wesentliche Verschiedenheit von den Eyern 
des Eyerstocks wahrzunehmen. (Man vergleiche Taf. L Fig. IX. 
mit Fig. VII. und Taf. I. Fig. II, III. mit Taf. IL Fig. II.). An dem 
völlig kugelrunden Dotter ist der helle Fleck wie im Eyerstocke 
bemerklich, die Verhältnisse des Dotters zum Ey weiss sind im 
Ganzen dieselben, und wenn auch zuweilen die Menge des 
Ey weisses etwas vermehrt erscheint, welches Pfeiffer schon 
als Merkmal der Weiterbildung aufstellt, so möchte ich dies 
doch nicht als Gesetz aufstellen, da es nicht immer der Fall 
ist. Nur insofern zeigt sich ein wesentlicher Unterschied in 
der ganzen Eyermasse, als bei den Eyern der Kieme wir 
durchaus keine unreifen Eykeime unter den reifen 
Eyern bemerken, dahingegen in dem Eyerstock selbst, 
wenn er noch so sehr mit reifen Eyern erfüllt ist, 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (27) 27 

doch immer einzelne unreife Eyer mit vorkommen; 
ein Umstand, welcher darauf schliessen lässt, dass nie diese 
unreifen Eyer, sondern nur die gleichartig reifen Eyer durch 
die Ovidukten mit ausgeleert werden. Auch sah ich in den 
Kiemen nie Eyer mit einer doppelten oder dreifachen 
Cicatricula, welche Bildung also überhaupt wohl auch nur 
der frühern unvollkommenen Bildungsstufe angehört; auch hier 
so wenig als im Ovario jemals Eier mit mehr als einem Dotter. 

Wie nun jede organische Weiterbildung ihrem Wesen 
nach auf DifFerenzirung beruhen muss, so zeigt sich auch an 
dem länger in den Kiemen verweilenden Muschel -Ey zuerst 
ein ungleichwerden der Peripherie der Dotterkugel. Die indif- 
ferente rein -sphärische Gestalt derselben wird nicht mehr 
wahrgenommen, und an einer Stelle, welches höchst wahr- 
scheinlich allemal die Stelle der Cicatricula ist, wird ein etwa 
JL oder —j des gesammten Durchmessers der Dotterkugel be- 
tragender Eindruck bemerklich. Zugleich verändert sich das 
Ansehen der Substanz des Dotters in etwas, es ist nicht mehr 
die blos feinkörnig punktirte Substanz der Kugelfläche, son- 
dern ein mehr zelliges und nicht mehr so ganz gleichförmiges 
Ansehen des Dotters tritt hervor, und hiermit ist der Ueber- 
gang zu der zweiten Bildungsstufe gegeben, welche ich zuerst 
in der Form, wie sie sich bei Unio tumida darstellt, beschrei- 
ben werde. 

2. Ey mit umgebildetem Dotter und Rotationsbewe- 
gung desselben. 

Sobald das Muschel-Ey die eben näher beschriebene Ge- 
staltveränderung vollkommen angenommen hat, beginnt auch 
die erste Lebensregung in demselben auf eine Weise, welche, 



28 (28) C. G. Carus, 

als ich sie zum erstenmale erblickte, mich auf das freudigste 
überraschte, und mich nachher immer, so oft ich sie gesehen 
habe, mit besonderer Bewunderung erfüllt hat. Diese Bewe- 
gung ist nämlich eine drehende, und man bemerkt gleich 
anfangs, dass bei Unio tumida diese Drehung nur in horizon- 
taler Richtung (etwa wie ein Teller, welcher auf glatter Flä- 
che stehend, durch seitliches Anstossen im Kreise gedreht 
wird) zu erfolgen bestimmt ist. Nichts destoweniger sind diese 
Bewegungen nicht gleich anfangs vollkommen in diesem Sinne 
geregelt, sondern man bemerkt häufig noch ein Umdrehen von 
unten nach oben, wo es dann mehr der Dotterdrehung, wel- 
che ich bei Limnaeus stagnalis früher ausführlich beschrie- 
ben habe *) und wie sie bei Eyern der Anodonta vorkommt, 
ähnlich ist, auch scheinen sie überhaupt noch ungleich und 
unregelmässig zu erfolgen. Bald aber bemerkt man nun, dass 
der Dotter selbst sich noch weiter umgestaltet, er wird gleich- 
sam von oben und unten etwas zusammengedrückt, die Kugel- 
form wird somit ganz aufgehoben, und die Peripherie nähert 
sich bereits von weitem der Gestalt eines Dreiecks mit abge- 
rundeten Ecken und mit einwärts gedrückter Grundfläche, in 
welcher Gegend denn auch die etwas weitzelligere Substanz 
eine grössere Durchsichtigkeit des werdenden Thierkörpers be- 
dingt (Taf. II. Fig. V, VII. a. b. VIII.). Von nun an beginnen 
denn auch die Rotationen mit der grossten Bestimmtheit, und 
obwohl man oft mehrere Hundert von trächtigen Muscheln un- 
tersuchen wird, bevor man eine gerade in dem rechten Zeit- 



*) Von den äussern Lebensbedingungen der weiss- und kaltblütigen Thiere, 
Leipzig 1823, erste Beilage: vom Ey der Teichhornschnecke. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (.29) 29 

punkte trifft, wo die Ejer auf dieser Bildungsstufe verweilen, 
so habe ich doch auch in einem Falle Ader Tage hintereinan- 
der, d. i. den 9ten, lOten, Uten, 12ten Juni, an einer und der- 
selben trächtigen Muschel die Rotationen der Embryonen be- 
obachtet. Der Tag, wo ich zum erstenmal dieses höchst merk- 
würdige Schauspiel beobachtete,, war der Morgen des 26. Mai 1830, 
und dass es gerade mich, der ich mich früher so lange Zeit 
mit Beobachtung der Rotationen der Schnecken-Embryonen 
beschäftigt hatte, auf das lebhafteste interessiren musste, mag 
man leicht abnehmen. Um nun eine deutliche Vorstellung von 
dieser Bewegung, und zugleich eine genügende Erklärung 
dieses sonderbaren Phänomens möglich zu machen, wird erfor- 
derlich seyn, zuerst einen Ueberbiick zu geben von dem Ver- 
hältnisse, in welchem die einzelnen Gegenden eines bis auf 
diese Stufe entwickelten Embryo zu denen der weiter entwik- 
kelten jungen Muschel stehen. Eine in dieser Hinsicht unter- 
nommene Vergleichung zeigt aber zuvörderst auf das Bestimm- 
teste, dass die eingedrückte Grundfläche dieses abgestumpften 
unregelmässigen kuglichen Dreiecks der Stelle entspreche, an 
welcher sich späterhin das Schioss der Schale bildet, woraus 
dann weiter folgt, dass an den beiden Enden dieser Grundflä- 
che einerseits Mund- andererseits Aftergegend liegen muss. 
Von diesen beiden Stellen an theilen sich also späterhin die 
beiden Schalen, indem sie, ohngefähr gleich einer reifen Scho- 
te, von einander springen. Hieraus folgt dann ferner^ dass der 
Muschel -Embryo, wenn er in der jetzt betrachteten zweiten 
Entwickelungsperiode sich befindet , die beständige Neigung 
zeigt, sich in wage rechter Lage eine Seitenfläche nach un- 
ten, die andere nach oben im Ey schwimmend zu erhalten; 
denn man mag Hunderte oder Tausende von Eyern dieser 



30 (so) C. G. Carus, 

Unionen auf dieser Entwicklungsstufe betrachten, allemal wird 
man den Embryo, wenn er auch nicht in Rotation begriffen, 
aber nur sonst noch in lebenskräftigem Zustande ist, so schwim- 
mend erblicken, dass die drei rundlichen Seiten des Dreiecks 
in wagerechter Ebene erscheinen. Hier hätten wir nun zuerst 
ein schwer lösbares Problem an der Frage: warum liegen 
oder vielmehr schwimmen diese Embryonen im Ey 
nur in wagerechter Richtung? Vielleicht Hessen sich hier- 
über folgende Betrachtungen als erklärende Momente aufstellen: 
man könnte nämlich sagen, es werde hierdurch ein Gegensatz 
ausgesprochen zwischen der Lage des Thieres und der ursprüng- 
lichen Theilung jener Kugelgestalt, mit welcher dieses, gleich 
jedem Thier überhaupt, seine Bildung anhebt. Ich habe näm- 
lich schon früher *), am Ausführlichsten aber in meinem grös- 
sern Werke über den Skeletbau **), nachgewiesen, dass die 
Pelecypoden oder Muschelthiere im Verhältniss zu den Gaste- 
ropoden oder Schnecken dadurch wesentlich von einander ab- 
weichen, dass bei den erstem die senkrechte Theilung der 
primitiven Kugelgestalt von Rücken zu Bauch, in rechte und 
linke Hälften, vorherrschend ist, während bei letztern die Thei- 
lung von einer Seite zur andern in Rücken und Bauchschale 
als ursprünglich statt findet. Bemerken wir nun, dass diese 
Muschel-Embryonen constant eine Seitenfläche nach oben keh- 
ren, während bei Schnecken constant die Rückenfläche auf- 
wärts gekehrt ist, so müssen wir allerdings einen Gegensatz 
zwischen primitiver Differenzirung der Form und constanter 



*) Göthe's Hefte zur Naturwissenschaft, Bd.II. Hft.l. S.17, u. Vorwort z. Ueber- 

setzung von Broke's Anleitung zur Conchyliologie, Leipzig 1823- S. XXVIII. 
**) Von den Ur-Theilen des Knochen- und Schalengerüstes, Leipzig 1828. S. 69- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (31) 31 

Lage des Embryo anerkennen; wollte man aber weiter fragen: 
warum theilt sich die primitive Kugelgestalt bei Schnecken 
wagerecht, bei Muscheln senkrecht? so würde man doch nur 
antworten können, dass, insofern beiderlei Theilungen die nun 
eben gegebenen Möglichkeiten einfacher Theilung einer reinen 
Sphäre sind, sie auch noth wendigerweise irgend einmal wirk- 
lich dargebildet werden müssen. — Es ist also die in Folge einer 
in der Mittel-Linie vorherrschenden Differenzirung eintretende, 
von den Seiten abgeplattete Form, die nächste Ursache der 
wagerechten Lage im Schwimmen, und gewiss nie wird man 
überhaupt einen platten gleichförmig leichten Körper anders 
als wagerecht schwimmen sehen. Eben deshalb ist diese Lage 
auch bei den Eyern von Anodonta, wo der Dotter immerfort 
.mehr kuglich bleibt, weit weniger vorherrschend, wie denn 
dies späterhin noch bemerkt werden wird. — Nun aber von der 
Drehung ! 

Es ist also gesagt, dass, sobald jene abgeplattete Gestaltung 
der jungen Unionen gehörig entwickelt ist, die Drehung be- 
ginnt, und dass die Drehung selbst eine horizontale ist, (ohn- 
gefähr nach dem Schema Taf. II. Fig. VL). Wollte man sieh 
sonach diese Drehung an einer ausgewachsenen Muschel den- 
ken, so hätte man sich ein solches Thier auf einer der Seiten- 
flächen liegend und durch Anstoss an Mund oder Afterende 
der Schale in wagerecht drehende Bewegung versetzt, vorzu- 
stellen. Haften wir sogleich noch etwas an dieser Vorstellung 
der ausgebildeten Muschel, um uns über die Ursache der em- 
bryonischen Drehung irgend einen Aufschluss zu verschaffen! 
Beobachten wir nämlich eine lebende Muschel, so finden wir 
die hintere Schalenöffnung für die Athemröhren des Mantels 
bestimmt, und beobachten wir nun eine in einem Wasserge- 



32 (32) ' C. G. Cahus, 

fasse rahig liegende atlimencle Muschel , so sehen wir das 
durch die obere Athemröhre von den Kiemen hervorströmende 
Wasser einen fortdauernden Wirbel erzeugen, welchen 
man auf der übrigens ruhigen Wasserfläche mit Leichtigkeit 
gewahr wird, indem alle Stäubchen, welche in dieser Gegend 
im Wasser schwimmen, lebhaft im Kreise bewegt werden. Es 
wird jetzt nicht schwer seyn, einzusehen, dass, so wie in die- 
sem Falle die den Wirbel hervorbringende Muschel ihrer Grösse 
und Schwere wegen ruhig liegt und die Wasserstäubchen 
um sich wirbeln macht, dass, sage ich, eben so in einem an- 
dern Falle, d. i. bei dem kaum t *ö Linie im Durchmesser hal- 
tenden, im Ey schwimmenden Muschel -Embryo, sobald 
durch das polare Verhalten der Athmungsgegend zu dem um- 
gebenden Medium ein ahnlicher Wirbel, d.i. periodisches An- 
ziehen und Abstossen, bedingt wird, der Embryo selbst in 
eine wirbelnde Bewegung versetzt werden müsse. 
Will man aber ferner bedenken, dass bei einem solchen Em- 
bryo die Andeutung der Stelle der Athmungsorgane auf den 
innern Rand des fast scheibenförmigen wagerecht schwimmen- 
den Körpers bedingt sey, so wird man auch sogleich verste- 
hen, warum die Drehung in einer Ebene und als wagerechte 
Rotation hervortreten müsse. Ich muss aber von der Richtig- 
keit dieser Ansicht der Entstehung solcher rotirenden Bewe- 
gung um so mehr überzeugt seyn, als es mir früher schon bei 
den Schnecken, und namentlich bei Paludina vivipara, durch 
Beobachtung des Wirbels in der etwas milchigen Eyflüssigkeit 
gelungen war, eine Verständigung über die Entstehung der 
Rotationen dieser Embryonen zu erlangen *), eine Arbeit, auf 



*) Acta natur. curiosor, Acad. Leopold, T. XIII. P. IL p. 765. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (38) 33 

welche ich mich hier, um nicht zu weitläuftig zu werden, um 
so mehr beziehen kann, da die Erscheinung im Wesentlichen 
in beiden Fällen vollkommen gleich und eigentlich nur in der 
Richtung der Drehungen verschieden ist. Vollkommen bestä- 
tigt wurde mir übrigens jene Ansicht, als ich dahin kam, ein- 
zelne, in der Rotationsperiode begriffene Embryonen (beson- 
ders von Anodonta intermedia) ausserhalb ihres Chorions in 
einem Wassertropfen auf dem Glasschieber liegend zu beob- 
achten. Es bildete sich nämlich schon hier in einem -^§-"' gros- 
sen Embryo (s. Taf. IV. Fig. X.) jener gewöhnliche Wasserwir- 
bel an der Stelle, wo künftig die Athemröhren sichtbar wer- 
den, aus; lebhaft trieben sich Monaden und Wasserstäubchen 
hier am athmenden Embryo im Kreise umher, ja was nun vor- 
züglich beweisend ist, wenn der Wirbel recht lebhaft wurde, 
so fing, selbst freiliegend, der leichte Embryo hier- 
durch an sich zu bewegen, ja, im Kreise sich zu dre- 
hen, also gerade so, wie ich es auch bei Embryonen von Pa- 
ludina vivipara gesehen hatte. 

Kurz ausgedrückt! würde also die Erklärung dieser Rota- 
tion die seyn, dass man sagte: die erste Andeutung der Respi- 
ration des Embryo erscheine als polare Rewegung zwischen der 
für Athmung gegebenen Körperstelle und der umgebenden Ey- 
flüssigkeit, und die Rotation des innerhalb einer sphärischen 
Höhle schwimmenden Embryo werde durch die wirbelnde re- 
spirenende Bewegung bedingt, welche als die Folge eben die- 
ses auf Anziehung und Abstossung ruhenden polaren Verhält- 
nisses anzusehen sey. — Und soviel, denn über Art und Ursache 
dieser Bewegungen, welche wenn sie überhaupt und schon an 
und für sich merkwürdig sind, es insbesondere noch dadurch 
werden, dass hierin eines der wichtigsten Gesetze für Thierbil- 

5 



34 (34) C. G. Carus, 

düngen, nämlich, dass alle freien Bewegungsglieder Metamor- 
phosen von Respirations-Organen sind, eine neue Bestätigung 
enthält, indem gezeigt wird, dass dann, wenn der ganze Or- 
ganismus sich noch in erster unentwickelter Form bewegt, 
er dies nur aber durch Respiration vollbringen kann. — Was 
die Geschwindigkeit und Dauer dieser Bewegungen betrifft, so 
bemerke ich hierüber folgendes: Erstens die Geschwindigkeit 
betreffend, so erfolgen diese Umdrehungen keinesweges immer 
in demselben Maasse, zuweilen geht die Umdrehung eine Zeit 
lang schneller und wird dann wieder langsam, mitunter tritt 
sogar Ruhe ein, und plötzlich hebt dann die Bewegung wieder 
an, dahingegen ein andermal eine gleichförmige Geschwindig- 
keit der Drehungen Stunden lang anhält. Wenn die Rotatio- 
nen rascher erschienen, so beobachtete ich gewöhnlich, das 
18 bis 20 Sekunden zu einer Umdrehung erfordert wurden, 
dahingegen, wenn die Rotationen sehr langsam erfolgten, auch 
50, 60, ja 80 Sekunden nöthig waren, um eine Umdrehung zu 
bewirken. Was zweitens die Dauer dieser Rotationsperiode des 
Muschel -Embryo im Allgemeinen betrifft, so vermag ich aller- 
dings nicht etwas genauer darüber zu bestimmen, nur soviel 
ist gewiss, dass sie nicht auf einen gar zu kurzen Zeitraum 
beschränkt seyn kann, da ich selbst einmal an ein und dersel- 
ben Muschel, an welcher noch dazu gleich anfänglich nach 
gewaltsamer Aufsperrung der Schale die eine Kieme verletzt 
worden war, vier Tage hinter einander das Drehen einzelner 
Embryonen in den zu verschiedenen Zeiten auf den Schieber 
des Mikroskops gebrachten Eyern beobachtet habe. Ueberhaupt 
muss man doch immer bedenken, dass man diese Rotationen 
nicht anders als unter sehr naturwidrigen Verhältnissen für das 
Leben der Muschel beobachten kann, da man zu diesem Behuf 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (35) 35 

entweder das trächtige Thier verletzen und die Eyer aus ihrer 
Lagerstätte reissen, oder abwarten muss, bis ein trächtiges Thier, 
wegen Verletzung oder Aenderung der Qualität und Tempera- 
tur des Wassers, die unreifen Eyer ausstösst, und unter diesen 
abortiven Eyern sich einige befinden, welche gerade das Phä- 
nomen der Drehung zeigen. Es ist daher wohl möglich, dass 
wenn selbst unter ungünstigen Verhältnissen die gleichförmige 
Drehung eines und desselben Eyes oft einige Stundenlang be- 
obachtet werden kann, sie in der ganz natürgemässen Lage des 
Eyes eine weit geraumere Zeit und mit grösserer Schnelligkeit 
statt finden kann; ja dass sie wahrscheinlich überhaupt so 
lange fortgehen muss, als der durch die Athmung fortwährend 
erregte Wirbel stark genug ist, um den ganzen Embryokörper 
in drehende Bewegung zu versetzen. Ich muss hierbei übri- 
gens noch eines Umstandes gedenken, welcher für die Bezie- 
hung dieser Bewegung auf Respiration nicht ohne Wichtigkeit 
ist, nämlich, dass, wenn die auf dem Objektenträger liegenden 
Eyer anfingen, langsamere Rotationen des Embryo zu zeigen, 
man häufig nur nöthig hatte, einen Tropfen frischen 
Flusswassers hinzuzulassen, und alsbald erfolgten die 
Drehungen von neuem mit Lebhaftigkeit; natürlich, weil da- 
durch der Athmungsprozess kräftiger angefacht wurde. 

Als nun das Bisherige bereits grösstentheils niedergeschrie- 
ben war, glückte es mir "am 21. Juli, endlich auch zwei Exem- 
plare mit tragenden Kiemen von Anodonta intermedia zu er- 
halten, nachdem ich längere und kürzere Zeit vorher vergeb- 
lich manches Exemplar dieser Spccies geöffnet hatte. In bei- 
den hatten die Eyer circa -f T Wiener Linien und das Dotter 
T y W. L. Durchmesser. Die Dotter der einen lagen ruhig in 
ihren Eyhüllen, die Dotter der andern hingegen rotirten und 



36 (36) C. G. Carus, 

zeigten eine mehr durchsichtige weitzellige Substanz, deren 
Rand mit einzelnen frei vorragenden Zellen besetzt war (siehe 
Tab. IV. Fig. I. IL), gegenüber diesem zelligen Rande hatte auch 
hier, wie bei Unio tumida, der Dotter einen deutlichen aber 
tiefern Eindruck, und zeigte zu beiden Seiten desselben je eine 
dunkele Stelle, wodurch die Stelle der werdenden Schalen an- 
gedeutet war. Was die Bewegung selbst anbelangte, so wich 
sie nur in folgenden Momenten etwas von der bei Unio tu- 
mida beobachteten ab; 1. war die Drehung nicht ganz so 
gleichförmig, geschah oft ruckweise, hörte auch zuweilen ganz 
auf und begann dann von neuem; 2. war sie, wenn im ganz 
gleichförmigen Gange, gewöhnlich rascher als bei Unio, so dass 
15 bis 16 Sekunden schon zu einer Umdrehung hinreichten; 
3. war sie nicht so regelmässig blos in horizontaler Richtung, 
sondern es erfolgt häufig ein Ueberstürzen, oder Drehen, wenn 
auch nicht in vertikaler, aber doch in schief aufsteigender 
Richtung, obwohl es mir nicht zweifelhaft blieb, dass auch hier, 
sobald das Ey recht ruhig und im erneuten Wasser lag, die 
horizontalen Umdrehungen bei weitem die vorherrschenden 
waren. Ich konnte übrigens auch hier an demselben trächti- 
gen Thiere die Rotationen der Embryonen bis zum dritten Tage 
beobachten. Am vierten waren die Embryonen alle todt. 

Von dieser Zeit an erhielt ich dann trächtige Anodonten 
sehr häufig, und Anfang August waren fast in allen die äussern 
Kiemen voll drehender Embryonen, so dass am 6. August z.B. 
ich Eyer beobachtete, in welchen die Rotationen, oder mit an- 
dern Worten die Respirationsbewegungen so lebhaft waren, dass 
alle auf den Schieber des Mikroskops gebrachten Eyer rotirten, 
so, dass man mit einem Male 16 bis 20 Embryonen im 
lebhaften Umwälzen überblicken konnte. Wirklich 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (3?) 37 

eins der überraschendsten Schauspiele, welche die mikroskopi- 
sche Beobachtung darbieten kann, und welches ich die Freude 
hatte, in Pillnitz dem berühmten Alex. v. Humboldt, zugleich 
mit Sr. Kais. Hoheit dem Gross-Herzoge von Toscana, und dem 
in dessen Gefolge befindlichen Prof. Sa vi aus Pisa vorzeigen 
zu können. Uebrigens war es hier merkwürdig, auch solche 
Embryonen noch rotiren zu sehen, in welchen die Bildung 
schon beträchtlich vorgeschritten, und selbst die Schale, wenn 
auch ausserordentlich zart, doch deutlich gebildet war. Wobei 
ich noch insbesondere bemerke, dass alle Embryonen eines 
trächtigen Thieres immer einerlei Entwicklung hatten. 

Es fragt sich nun noch: lassen auch diese Rotatio- 
nen am Muschel-Embryo wohl eine besondere Ein- 
wirkung auf die fernere Bildung des Thieres zurück? 
Ich habe nämlich in den früher angeführten Abhandlungen, vor 
mehreren Jahren, nachgewiesen, wie merkwürdig die Schalen- 
bildung des Schnecken-Embryo durch die in früherer Periode 
statt findende Drehung modificirt werde, und wie man eigent- 
lich sagen konnte, dass die ganze Windung des Gehäuses 
nichts andres sey, als das verhärtete Schema dieser embryoni- 
schen Bewegungen. Damals wurde mir von mehrern Seiten 
der Einwurf gemacht, wie doch wohl diese Spiral windung 
Product der Drehung des Embryo seyn könne, da doch auch 
bei mannichfaltigen zweischaligen Conchylien die Spiralwindung 
vorkomme, so bei Chama cor und Chama lazarus. So lange 
man nun nicht wusste, dass die zweischaligen Muscheln eben- 
falls eine bestimmte, wenn auch anders gerichtete Rotation ha- 
ben, so schien dieser Einwurf allerdings einiges für sich zu 
haben, und es ist wohl möglich, dass manche Naturforscher so- 
gar jener meiner Ansicht die ziemlich grobe Hypothese von 



38 (33) C. G. Carus, 

R. E. Graut *) vorgezogen haben, welcher durch die Pulsatio- 
nen des Herzens, gleich wie durch Hammerschläge, den Leib 
der embryonischen Schnecke auf die entgegengesetzte Seite 
hinüber werfen, und so die Spiralwindung entstehen lässt. 

Anders erscheint allerdings die Sache nun, nachdem wir 
wissen, dass die Rotationen eben so gut den Muscheln als 
Schnecken im embryonischen Zustande zukommen! Denn nicht 
nur, dass sich nun die stärker gewundenen Muschelgehäuse in 
ihrer Entstehung ganz eben so wie die Schneckengehäuse er- 
klären, sondern man wird bei genauerer Untersuchung nicht 
verkennen können, dass bald mehr bald weniger deutlich, selbst 
in unsern Unionen und Anodonten, die Andeutung einer be- 
ginnenden Spiralwindung, in der immer mehr nach einer 
Seite, und zwar nach der Athmungsöffnung hin gerichteten 
concentrischen Ausbreitung der Wirbel des Schlosses vorhan- 
den sey. 

Wie schwer übrigens dahin zu gelangen sey, das merk- 
würdige Phänomen der Rotation der Muschel-Embryonen zu 
beobachten, davon giebt es schon Zeugniss, dass dasselbe bis 
auf den heutigen Tag fast ganz unbeachtet und ungekannt ge- 
blieben ist, und dass Männer, mit Beobachtung der Muscheln 
beschäftigt, wie Jacobson, Blainviile, Raspail, Bojanus, 
Oken, und besonders der scharfsichtige Beobachter Pfeiffer, 
der zuerst eine einigermaassen vollständige Entwicklungsge- 
schichte der Flussmuscheln gegeben hat, auch keine Ahnung 
von diesem interessanten Vorgange gehabt haben. Wie indess 



*) Aus Edinburgh Journal of Science mitgetheilt in Heusinger's Zeitschr. f. org. 
Physik. 1. Bd. 2. Hft. S. 265. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (39) 39 

doch eine so wichtige Erscheinung selten sich ganz und gar 
verbergen kann, sondern man dieselbe doch hier und da, wenn 
auch nur desultorisch, einmal beachtet finden wird, so ist es 
auch diesen Rotationen gegangen. Namentlich hat das Phäno- 
men selbst der vielfältig verdiente Anton Leeuwenhoek in 
einem vom 1. October 1695 datirten Sendschreiben *) bereits 
mit klaren Worten beschrieben, und eine gute Abbildung von 
den in dieser Bildungs-Epoche sich befindenden Muschel-Em- 
bryonen gegeben. Die Species, an welcher er es beobachtete, 
ist allerdings nach der etwas rohen Abbildung des ganzen Thie- 
res nicht genau zu bestimmen, doch scheint sie der Unio tu- 
mida nahe zu kommen. Er nennt sie Veen-Oesters, oder 
Veen-Mosseln. Seine Worte über diese Drehungen sind: 
„Innatas has conehas, quamprimum eas ex ovario exeme- 
ram, indidi tubo vitreo> eosque sie microscopio opposui, ae 
statim magna cum admiratione ac voluptate vidi, quomodo 
conchae hae nondum natae, ac membranis adhuc involutae, 
lente circum volutarentur ; neque id per breve aliquod tem- 
pus sed quaedam per tres horas continuas in hoc suo motu 
perseverabant. Hie singularum concharum innatarum, in- 
tra membranas suas, motus, tanto majori mihi erat volup- 
tati, quia eae in omni hac agitatione, nee ad hanc, nee ad 
illam membranae, cui inerant, magis accedebant partem, 
sed undique aeque ab membrana distabant t non aliter 
quam si sphaeram circum axern suum circumvolvi videre- 
mus. Atque hoc pacto saepe mutationem in innatis Jus 



*) Epistolae ad societatem regiam Anglicam et alios illustres viros. Ex Belize. 
in lat. ling. trans. Lugd. Bat. 1719. Tom. III. continuat. 2. p ■ 26. Epist. 95. 



40 (40) G. G. Carus, 

cojichis animadvertere erat, modo enim nobis apparebat 
plana ejus pars, ac tum videre licebat formam ac partes 
tenuissimas testae, unde et nobis patebat quomodo testa 
queat augeri; modo apparebant conchae latera. (Ob hier- 
mit Rotationen in verticaler Richtung, welche bei mir nur als 
die unvollkommenen Versuche anhebender Drehung erschienen, 
oder zufällig verschiedene Stellungen nicht drehender Embryo- 
nen gemeint seyen, ist nicht ganz klar, dass indess die Dre- 
hungen auch wesentlich in horizontaler Richtung erfolgten, 
geht aus der Abbildung hervor, welche mit der von mir (Taf. 
IL Fig. VIII.) gegebenen im wesentlichen völlig übereinstimmt.) 
Ac ut verbo dicam hocce spectaculum quo una cum nata 
mea et sculptore, per duas continuas horas fruebamur, 
amaenitate sua omnia alia longe superabat, quamcunque 
enim adspiceremus concham innatam, apparebant phaeno- 
mena captum nostrum longe superantia." Diese treu, wenn 
auch etwas unvollständig, mitgetheilte Beobachtung blieb indess 
ganz unbeachtet, bis Prof. Weber in Leipzig bei Gelegenheit 
einiger Bemerkungen zur Geschichte der Beobachtung der Ro- 
tationen des Schnecken -Embryo hierauf aufmerksam machte, 
und die Stelle selbst übersetzt mittheilte *). Eben so im Vor- 
beigehen nur wurde sie von Blainville **) und Home ***;) 
erwähnt. Nun kommt es aber eigentlich bei Naturbeobach- 
tung mehr auf die Verfolgung des Phänomens durch seine 
ganze Ent Wickelung, als auf ein einmaliges Sehen an, und da 
dies von Leeuwe nhoek nicht gegeben war, und die Beobach- 



*) Meckel's Archiv für Anatomie u. Physiologie, Jahr 1828, S.418. 
**) Annales des seiences naturally Mai 1828- 
***) Philosophie. Transactions. 1828- p- 45. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (41) 41 

tung, ausser Bauer, den ich gleich erwähnen werde, niemand 
wiederholt hatte, so war es, als ob sie gar nicht existirte. Ich 
selbst auch erinnerte mich daher erst später, als ich durch das 
Phänomen, als durch ein Neues, zuerst überrascht worden war, 
und es schon in seiner Folge studirt hatte, an das Anführen 
dieser bereits 135 Jahre früher gemachten Beobachtung. Die 
einzigen Neueren, welchen das Phänomen sich dargeboten, die 
es aber weder genau verfolgt, ja zuletzt durch Unterlegung ei- 
ner falschen Ursache es eigentlich ganz aufgehoben haben, war.en 
Ev. Home und Franz Bauer *). Ihre Worte sind nach 
Heusinger's Uebersetzung folgende (wobei ich nur noch be- 
merke, dass auch hier von Bestimmung der Species nicht die 
Rede ist, sondern die Muschel kurzweg the large fresh-water 
muscle genannt wird): „Während dieser Lage im Ovidukt 
sieht man viele der Jungen - sich wie um einen Mittelpunkt 
herumdrehen. Diese Bewegung hat schon Leeuwenhoek 
wahrgenommen, dem die Erscheinung so wunderbar vorkam, 
dass er seinen eigenen Augen nicht allein trauen wollte, son- 
dern seine Frau (sie!) und Tochter herbenief, dass sie die 
Wahrheit desselben bezeugen mochten (!); dasselbe begegnete 
Herrn Bauer, als er es zum ersten Male sah, er wünschte an- 
dere Zeugen, als seine eigenen Augen, er rief ein junges 
Dienstmädchen herein (!), richtete ihre Augen auf den Gegen- 
stand, und fragte sie, was sie sähe? sie antwortete, ein kleines 
weisses Ding, das sich rund herum dreht (sie!). Diese dre- 
hende Bewegung des Embryo's zog natürlicher Weise meine 



*) Pliilosophic. Transact. a. a. O. wiedergegeben in Heusingers Zeitschrift für 
organ. Physik. l.Bd. S.395- 

6 " 



42 (42) C. G. Carus, 

ganze Aufmerksamkeit auf sich, und als ich die Porzellain- 
Manufactur in Worcester gesehen hatte, fand ich sie der Kreis- 
bewegung, welche man Thonstiicken, aus denen Schüsseln, 
Näpfe u.s.w. gedreht werden, gibt, so ahnlich, dass ich auf 
einige Zeit ganz getäuscht wurde (!!). Herr Bauer entdeckte 
aber durch aufmerksame und anhaltende Beobachtung (!!) bald 
die wahre Ursache dieser sonderbaren Erscheinung, welche 
von einem kleinen Wurm hervorgebracht wurde, der in das 
Bläschen gelangt war, und während er an dem Embryo frass, 
diese Bewegungen machte, indem er die junge Muschel mit 
sich herumtrieb und selbst dem Auge des Beobachters nicht 
sichtbar war." Was diese letzte angebliche Erklärung betrifft, 
so ist diess die eigentliche und ärgste Täuschung, nachdem vor- 
her das wahre Phänomen schon gesehen worden war. Ich 
werde nämlich später darauf kommen, einiges über die son- 
derbaren Infusorien und Räderthierchen zu sagen, welche im 
Ovario der Muscheln und öfters auch in den trächtigen J&ie- 
men gefunden werden, und welche durch ihre wunderbar dre- 
hende Bewegung äusserst merkwürdig sind. Hier will ich nur 
bemerken, dass man allerdings gar nicht selten sieht, theils wie 
mitten unter den Eyern ein oder ein paar dieser Räderthier- 
chen in lebhaft walzender Bewegung sich herumdrehen und 
die nahe liegenden Eyer beunruhigen, theils wie zuweilen ein 
solches Thierchen in lange anhaltender Bewegung um das Ey 
(aber nie im Ey und am Embryo selbst) mit Schnelligkeit her- 
umkreist, ja dadurch zuweilen das ganze Ey selbst in eine Art 
von drehender Bewegung versetzen kann. Allein bei alle dem 
kann man sich fest überzeugt halten, dass dies, welches man 
gerade bei den unreifen Eyern im Ovario am häufigsten sieht, 
gänzlich verschieden sey von den eigentlichen regelmässigen 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (43) 43 

Rotationen des Embryo, und niemand, der nur einmal beide 
Phänomene mit Aufmerksamkeit betrachtet hat, wird fernerhin 
in Gefahr kommen, so heterogene Dinge mit einander zu ver- 
wechseln. Uebrigens braucht man nur die freilich- höchst ele- 
gant gestochenen, aber erbärmlich gezeichneten, Tafeln von 
H. Bauer mit der Natur zu vergleichen, um sich zu überzeu- 
gen, wie oberflächlich seine Beobachtungen in diesem Falle 
gewesen sind. Und so viel denn hiervon und von den we- 
sentlichen Erscheinungen dieser zweiten Entwickelungsstufe der 
Muschel -Embryonen überhaupt. 

Bevor ich indess zur Geschichte einer dritten Entwicke- 
lungsperiode übergehe, muss ich doch noch einer merkwürdi- 
gen Umänderung gedenken, welche krankhafter Weise oder 
im wirklichen Absterben der bis zur Stufe der Rotation ent- 
wickelten Embryonen vorkommt. Schon bei der Geschichte 
des Eyes im Eyerstock nämlich hatte ich angeführt, dass, wenn 
das Ey abstirbt, man ein Anschwellen desselben beobachte, 
welches ein Hervorquellen der innern Dottersubstanz aus den 
dünnern Stellen der Cicatricula zur Folge habe. Es ist daher 
zu erwarten, dass auch der beginnende Embryo, wenn er ab- 
stirbt, eben so wie vom Wasser umgebende Körper ausgebil- 
deter todter Mollusken überhaupt, aufschwellen werde, und 
wirklich beobachtet man denn auch hier dieses Aufschwellen, 
aber in einer sehr sonderbaren Form. Kaum haben nämlich, 
nachdem man entweder die frühzeitig ausgestossenen Eyer ei- 
nige Zeit lang in möglichst frischem Wasser aufbewahrt hat, 
oder nachdem die trächtigen Muscheln selbst auf solche Weise 
aufbewahrt worden sind , die Eyer angefangen abzusterben 
(welches zu verhindern ich mich vergeblich bemüht habe, wie 
denn Leeuwenhoek schon dasselbe berichtet), so bemerkt 



44 (44) C. G. Carus, 

i 

man sichtlich das Aufschwellen des Dotters (s. Tab. II. Fig. VII. c), 
welches allmälig fast alles Ey weiss verdrängt; der Dotter ver- 
liert seine dreieckige Gestalt und wird kuglich, aber indem so 
die gesammte Oberfläche desselben sich auszudehnen genöthigt 
wird, erscheint eine Struktur dieser Oberfläche deutlicher, wel- 
che in dem zusammengedrängten lebenden Zustande ganz ver- 
deckt ist, und nicht minder als jene Piotation, höchst merk- 
würdig genannt werden muss. Man sieht nämlich die sphä- 
risch aufgeschwellte Haut mit durchsichtigen runden Flecken 
besetzt, welche in mehr entwickelten Eyern von einem strah- 
ligen Rande und einem kleinen rautenförmigen oder fünfecki- 
gen Felde umgeben sind, welches je von den naheliegenden 
durch einen schmalen durchsichtigen Streif abgesondert ist 
(s. Taf. IL Fig. III. X. XL). Die ganze Kugel, so in 20 bis 25 
bis 30 einzelne Felder getheilt, deren jedes mit einem durch- 
sichtigen runden Fleck bezeichnet ist, gleicht somit auffallend 
einer Echinide, und mehrere kundige Freunde, denen ich diese 
Formen unter dem Mikroskop sehen liess, riefen sogleich aus, 
dass eine auffallende Aehnlichkeit mit einem Echinus, oder 
vielmehr Cidaris, nicht zu verkennen sey. Es sieht übrigens 
gar zierlich aus, wenn man diese kleinen fast durchsichtigen 
Kugeln auf dem Objektenträger langsam hin und her rollen 
lässt, und dann durch die durchsichtigen Stellen der nach oben 
gekehrten Fläche die Zeichnung der untern Fläche durch- 
schimmern sieht. Dabei habe ich gefunden, dass die Zeich- 
nung und Menge der Felder nicht überall gleich sey. Uebri- 
gens ist, sobald der Körper einmal auf diese Weise aufge- 
schwollen, irgend eine Art von Bewegung nicht mehr zu ent- 
decken, nur einigemal war es der Fall, dass es unter dem Mi- 
kroskop schien, als ob ein Theil des Umfanges sich mit einem 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (45) 45 

Male zusammenzöge, und bei dieser Zusammenziehung dann 
die Durchsichtigkeit aufgehoben würde, welche vorher die Ku- 
gel auszeichnete. Was die Felder- Abtheilung dieser Kugelflä- 
chen betrifft, so ist sie übrigens sowohl der Menge der Felder 
als ihrer Form nach nicht immer gleich; die Felder scheinen 
zahlreicher bei Unio tumida als bei batava, wo zugleich der 
ganze Umfang dadurch unregelmässiger gemacht wird, und die 
Felder grösser und mehr vorstehend sind, ja sie scheinen bei 
erstcrer zahlreicher bei weiter vorgerückter Bildung als bei ge- 
ringerer Entwickelung. 

Fragt man nun, welche Bedeutung diese Felder-Abtheilung 
für den Körper des Muschelthiers hat, so scheint es mir doch, 
dass sie auf nichts andres gedeutet werden kann, als auf die 
Entstehung der Schale. Wir werden nämlich finden, dass 
schon in der vierten der hier angenommenen Entwicklungs- 
stufen eine Schale gleich dem feinsten Glashäutchen das Thier 
vollkommen umgiebt, und ich halte dann dafür, dass die Or- 
ganisation des Mantels zur Absonderung des zur Krystallisation 
bestimmten Kalksaftes durch diese wohl drüsige Entwickelung 
auf der Kugelfläche ausgedrückt sey. Uebrigens ist es sicher 
eine merkwürdige Erscheinung, dass der Embryo einer Mol- 
luske, deren ganze Sippschaft doch am Ende nur eine höhere 
Potenzirung jener vollkommnern Oozoen darstellt, zu welchen 
die Echiniden gehören, in seiner Entwickelungsfolge 
eine Stufe durchläuft, wo unter gewissen Umständen 
ganz die Bildung hervortritt, w r elche auf das spre- 
chendste an die Gestalt der Echiniden erinnert; denn 
es ist unverkennbar, dass hier dasselbe grosse und wichtige 
Gesetz sich documentirt, welches bedingt, dass die Larvenform 
des Insekts die Wurmform wiederholen muss, dass der Fetus 



46 (46) C. G. Carus, 

höherer Thiere mit Kiemenathmung anheben muss, dass das 
keimende Farrenkraut die Form der Jungermannia annimmt 
und dergleichen mehr. 

Gehören übrigens diese eigenthümlich abgetheilten Kugeln 
noch immer der individuellen Lebensform, wenn auch der er- 
löschenden oder eben erloschenen an, so werden dagegen an- 
dere Formen sichtbar, wenn das Ey völlig abgestorben und die 
Dotterkugel durch Fäulniss aufgelöst ist. In diesem Falle näm- 
lich zerfällt die letztere in einen Haufen globulöser meist un- 
durchsichtiger Körper (es ist fast, als ob jede einzelne Zelle 
eine Kugel für sich bildete), und wie Pfeiffer schon bemerkt 
hat, werden hieraus endlich Haufen von Infusorien, so dass 
das eine abgestorbene Ey die Geburtsstätte von Hunderten 
neuer Infusorien wird. 

3. Deutliche Vorbereitung des noch rings geschlos- 
senen Dotters zur Form der jungen Muschel. 

Unmittelbar an die abgerundet- dreieckige flache Gestalt, 
welche der Dotter oder werdende Embryo in der Periode der 
Drehung zeigt, schliesst sich bei JJnio tumida eine etwas an- 
dere Form, in welcher die Gestalt der jungen Muschel schon 
deutlicher bemerklich wird und zugleich ihr Umfang sich merk- 
lich mehr consolidirt, so dass, wenn man früherhin oft noch 
ein abwechselndes Anschwellen und Einziehen selbst während 
der Drehung bemerkte, Aenderungen dieser Art jetzt gar nicht 
mehr vorkommen, welches auf weiter Vorgerücktseyn der Scha- 
lenbildung deutet, obwohl man wegen grosser Zartheit die 
Schale noch nicht deutlich unterscheiden kann. Betrachtet 
man den auf der flachen Seite liegenden Embryo, so erscheint 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (47) 47 

das Dreieck mit abgerundeten Ecken schärfer begränzt, die 
Basis des Triangels (welches die Stelle für das Schalenschloss 
ist) kann jetzt bestimmter unterschieden werden (s. Taf. III. 
Fig. L), die durchsichtige Stelle in der Nahe desselben, wo sich 
die Vorkammern des Herzens entwickeln, ist deutlicher be- 
gränzt, und ich zweifle nicht, dass wenn man nur die Em- 
bryonen auf dieser Stufe im vollkommen naturgemässen und 
lebensfrischen Zustande untersuchen könnte, man schon jetzt 
den Herzschlag wahrnehmen müsste, da ich ihn im wenig 
mehr entwickelten Thiere, wo das Ansehen dieses durchsichti- 
gen Fleckes wenig von dem, wie es sich auf gegenwärtiger 
Stufe darstellt, verschieden ist, schon deutlich beobachtet habe. 
Beobachtet man den Muschel-Embryo von seiner schmalen Seite 
aus (s. Taf. III. Fig. La.), so sieht man jene beilförmige Figur, 
welche diese ganze Ordnung Weichthiere (Pelecypoden) aus- 
zeichnet, beseits sehr bestimmt ausgedrückt; die abgestumpfte 
Seite bezeichnet das Schalenschloss, der bauchig zugeschärfte 
Rand bezeichnet die Stelle, wo bald die Schalen von einander 
klaffen werden, obwohl sie jetzt noch als in einer einfachen 
Kugelfläche entwickelt, untrennbar mit einander verbunden 
sind, und ein Klaffen der Schale auf dieser Entwicklungsstufe 
noch gar nicht bemerkt wird. Ein Rotiren des Embryo auf 
diesar Bildungsstufe habe ich bei Unio tumida nicht mehr 
gesehen. Dabei muss ich jedoch allerdings anführen, dass zu 
dieser Zeit im ganz lebensfrischen Zustande gewiss auch in 
dieser Gattung noch Drehungen vorkommen, als wofür die 
Analogie mit den Eyern von Anodonta intermedia genugsam 
spricht. Beobachtet man nämlich diese in gegenwärtiger drit- 
ter Periode, so sieht man auch bei schon deutlich entwickel- 
ten Schalen und einer kuglich vorgedrängten Körpermasse 



48 (48) C. G. Carus, 

zwischen denselben (eine Masse, welche- hier fast dieselbe was- 
serhelle Substanz und eine ähnliche Bedeckung mit meist fünf- 
eckigen Feldern zeigt, wie bei den absterbenden Eyern von 
Unio tumida beschrieben wurde) die Drehung noch ganz deut- 
lich, und es scheint sogar, dass hier der Uebergang in das 
vierte Entwickelungsstadium des mit geöffneten Muschelschalen 
versehenen Embryo nur dadurch erfolge, dass diese kuglich 
vorgetriebene Dotterfläche (vergl. Taf. IV. Fig. VIII. bis XII.) in 
ihrer Mittellinie aufreisse, so die Hälften des Mantels bilde, und 
dadurch das Zusammenfallen des Körpers und beweglichwerden 
der an den Seiten dieser Fläche herangebildeten Schalenhälf- 
ten bedinge. Ueberhaupt, wenn man bedenkt, dass die Dre- 
hungen, wie oben gezeigt wurde, nichts anderes sind, als noth- 
w T endige Folge des Respirationswirbels, so muss man auch ein- 
sehen, dass diese Bewegung, so lange das Thier athmet, noth- 
wendig vorhanden seyn muss, sobald nur das Thier noch leicht 
genug ist, um im Wasser zu schwimmen, und so lange es in 
einer kuglichen Höhle eingeschlossen bleibt. 



4- Die junge Muschel mit ihren geöffneten Schalen 
innerhalb des Eyes deutlich entwickelt. 

Wenn Rathke oder Jacobson die Brut der Muscheln in 
den Kiemen zufällig einmal gerade auf der Entwickelungsstufe, 
von welcher jetzt die Rede seyn wird, beobachtet hätten, so 
würden sie sogleich von der Vorstellung, dass diese Embryo- 
nen nicht Embryonen, sondern Parasiten seyen, haben zurück- 
kommen müssen, denn nicht genug, dass die Eyhülle, das Cho- 
rion, mit seinem wasserhellen Eyweiss noch völlig dasselbe ist, 
wie man es bereits im Ovario wahrnimmt, sondern man kann 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (49) 49 

nun auch, wenn man recht lebenskräftige Embryonen unter 
dem Mikroskop vor sich hat, den Herzschlag deutlich erken- 
nen, und da er genau an der Stelle, d. i. unter dem sich öff- 
nenden Schalenschlosse, sich zeigt, wo auch bei dem entwik- 
kelten Thiere das Herz liegt, so wenig in Zweifel seyn, dass 
man wirklich das rhythmische Ausdehnen und Zusammenzie- 
hen der zartwandigen Vorkammern sehe, dass der Gedanke an 
Entozoen schon durch diesen Anblick sich widerlegen muss, 
wenn man auch nicht, wie ich es hier dargelegt habe, den 
vollständigen Uebergang aus der Form des einfachen kuglichen 
Dotters zur Bildung der jungen Muschel erkannt hätte. 

Von dem Einzelnen der Form, welche die Eyer auf dieser 
Entwickelungsstufe darbieten, werden die beigefügten Zeich- 
nungen den besten Begriff geben, bemerken will ich daher 
nur, dass die Grösse und Zartheit des Chorions, so wie die 
wasserhelle Beschaffenheit des Eyweisses, noch immer vollkom- 
men die bisherige geblieben ist, und dass die Grösse des doch 
schon sehr ausgebildeten Muschel -Embryo, von der breiten 
Fläche gesehen, mit der Grösse der Dotterkugel ziemlich voll- 
kommen übereinstimmt, hingegen, wenn von der schmalen 
Fläche gesehen, sich bedeutend kleiner (eben durch das von 
den Seiten Zusammengedrücktseyn) darstellt, so dass also der 
Dotter hier ohngefähr eben so bei fortschreitender Ausbildung 
an Umfang verliert, wie etwa bekanntermaassen das Hühner- 
Ey während der Bebrütung und Entwickelung des Hühnchens 
leichter wird. Was nun die Bildung der jungen Muschel 
zuerst wesentlich von der blossen Dotterbildung unterscheidet, 
ist: die Dehiscenz der Mantel- und Schalenhälften. 
Diese Dehiscenz nämlich, welche schon im Pflanzenreiche durch 
das Aufspringen der reifen Frucht oder Saamenkapsel sich 

7 



50 (50) C. G. Carus, 

äussert, und welche in jeder Thierbildung durch das Auf- 
thun der Mund- und After- und Geschlechtsöffnungen, durch 
das Aufreissen der Pupille, durch das Aufreissen der Eyhäute 
bei völliger Fruchtreife, und durch so viele andere Erscheinun- 
gen, welche wohl einmal eine besondere Zusammenstellung 
verdienten, sich als eins der Grundphänomene der Bildung le- 
bendiger Einzelwesen darstellt, beurkundet sich auch hier durch 
das OefThen der beiden Schalenhälften der anfangs ringsum ge- 
schlossenen Dotterkugel. Wie man aber etwa von der zerris- 
senen Pupillar-Membrane noch späterhin die fluktuirenden Rän- 
der gewahr wird, so zeigten auch an diesen kaum geöffneten 
Muschel-Embryonen von Unio tumida (Taf. III. Fig. IL III. und 
besonders IV.) die' getrennten Ränder eine fluktuirende Mem- 
bran, welche man wohl für den Saum des Mantels halten muss, 
welcher beim Bewegen der Schalen sich sogar mitunter über 
letztere hervorschlägt, und vorn, da wo die der Basis des Scha- 
lenschlosses gegenübergestellte Spitze des Dreiecks sich befin- 
det, den sonderbaren Haken bildet, welchen mehrere Naturfor- 
scher schon erwähnt haben, der jedoch von Jacobson bei 
frei liegenden Fetus am ausführlichsten beschrieben, und nur 
irrigerweise als ein Beweis gebraucht worden ist, dass diese 
Embryonen keine Embryonen, sondern Parasiten, nämlich sein 
Glochidium wären. Dieser Haken, welcher auf den ersten 
Blick allerdings kein Analogon in der Form des erwachsenen 
Thieres zu haben scheint, lässt indess bei näherer Untersuchung 
doch unwiderleglich sich in denjenigen Organen wieder er- 
kennen, welches die Spalte des Mantels bekleidet, da wo das 
Wasser zum Athemholen einströmt, um zu den Kiemen zu ge- 
langen. Die beiden mit Fimbrien besetzten Wülste des 
Mantels, welche sich hier finden, haben, sobald man nur den 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (51) 51 

Muschel- Embryo mit eingeschlagenen Haken betrachtet, 
so vollkommen dasselbe Ansehen, welches die mit Fimbrien 
besetzten Haken zeigen, dass einzig und allein darinn ein 
wesentlicher Unterschied gegeben scheint, dass die Haken an 
der Mitte des geöffneten Mantel- und Schalen-Randes und frei 
herausgeschlagen, die gefranzten Wülste aber am hintern Ende 
des geöffneten Mantel- und Schalen-Randes und festliegend ge- 
sehen werden. Hierbei muss man indess nicht unbeachtet las- 
sen: 1) dass, wie schon oben bemerkt wurde, in jeder ausge- 
wachsenen Muschel eine Art Spirallinie gegeben ist, und, bei 
dem dadurch bedingten ungleichen Fortwachsen der beiden 
Enden der Muschel nothwendig sich das, was früher in der 
Mitte war, nun an das eine Ende gerückt *) zeigen muss 
(s. Taf. IV. Fig. XVI. a.u.b.), und mehr oder weniger deutlich 
sieht man daher an der ausgewachsenen Muschel noch eine 
vom innersten Nabel der Schale schief nach der Gegend der 
Athemöffnung laufenden Linie, welche diese Richtung bezeich- 
net (Fig. XV. h.a.); 2) dass der ganz aufgeklappte Zustand des 
Muschel-Embryo keinesweges ein naturgemässer ist, sondern 
allemal beginnendes Absterben des Embryo anzeigt, so dass 
man auch die Schalen abgestorbener Fetus nie anders als auf- 
geklappt finden wird. Ist dieses aber nun der Fall, und muss 
also der durch Dehiscenz am Mantelrande geöffnete Muschel- 
Fetus im gesunden Fortleben und Fortwachsen immer mit ge- 
schlossenen, oder doch weiter als bei der erwachsenen Muschel 



*) In dieser Beziehung ist es sehr bedeutungsvoll zu finden, dass ältere Fetus, 
z. B. wie man sie bei Anodonten im ersten Frühjahr, bevor sie aus den Kie- 
men ausgestossen werden, sieht, bereits deutlich ungleichrandige Schalenhä'lf- 
ten haben, so dass die Haken schon gar nicht mehr in der Mitte stehen. 



52 (52) C. G. Carus, 

(Behufs des Athmens) geöffneten Schalen gedacht werden, so 
fragt sich noch sehr: ob nicht wirklich diese sogenannten Ha- 
ken im gesunden unverletzten Zustande eigentlich immer an 
der Spitze verbunden bleiben, und nur durch das gewaltsame 
Aufklappen der Schale von einander reissen und schon da- 
durch das Absterben des Thieres bedingen? Denkt man sich 
daher die Muschel geschlossen und die gefranzten Haken an 
beiden Seiten eingeschlagen, dem Mantel anhängend, und un- 
ter einander verbanden, denkt man sich dieselben ferner mit 
der Athemspalte gegen das hintere Muschelende, durch unglei- 
ches Fortwachsen der Muschelschalen zurückgedrängt, so ist 
der Uebergang zu der Bildung des ausgewachsenen Thieres, 
wie mir scheint, klar genug. — Was die Embryonen dieser 
Periode bei JJnio betrifft (Tab. III. Fig. IL), so haben sie im 
Ganzen noch eine mehr abgerundet-dreieckige Form und ge- 
wölbtere Schalenhälften; ihre Bewegung ist ein oft wiederhol- 
tes Aufsperren und Zuklappen der Schale, nur dass das Oeff- 
nen, weil die Muschel noch im Ey eingeschlossen, auf eine 
geringe Weite beschränkt ist. Uebrigens ist mir wahrschein- 
lich, dass das (Taf. III. Fig. IL a. dargestellte) Sprengen der Ey- 
haut (eine abermalige Dehiscenz, welche indess mit sofortigen 
Absterben des zerrissenen Gebildes verknüpft ist) eben durch 
das etwas weitere Aufsperren der Schale vermittelt werde (man 
s. die Abbildung eines schon so aufgesperrten verzogenen Eyes 
der Anodonta in Taf. IV. Fig. XV.). Ein besonders merk- 
würdiges Verhalten (welches ich jedoch bisher nur bei Ano- 
donten beobachten konnte) ist es auch, dass hier schon zu der 
Zeit, wo die Muschel noch im Ey eingeschlossen ist, sich doch 
der Byssus schon anfängt zu entwickeln, indem er aus der 
Mitte des Thierleibes, da wo die Masse des Fusses sich später- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (53) 53 

hin ausbildet, als ein Convolut, welches der äussern Form 
nach fast an den Nabelstrang höherer Thiere erinnern könnte 
(und, so wenig es auch sonst ihm analog ist, von llaspail so- 
gar als solcher aufgeführt wird), hervortreibt (s.Taf.IV. Fig. XV. a.). 
Wie die Form der Schalen in dieser Periode sich darstellt, 
geht sattsam aus den Abbildungen hervor, und bedarf deshalb 
keiner weitläuftigen Beschreibung. Was den weichen Thierleib 
betrifft, so sind allerdings in einem T * T bis -— Linie grossen 
Körperchen die einzelnen Theile desselben nur schwer zu un- 
terscheiden; doch will ich bemerken, dass die nicht vorsprin- 
gende Masse des Fusses, die noch nicht unterscheidbaren Blät- 
ter der Kiemen, und dagegen die verhältnissmässig grössere 
Stärke des Mantels besonders als noch abweichend von der 
Form der ausgebildeten Muschel ins Auge fallen, dahingegen 
an der durchsichtigen Stelle in der Nähe des Schlosses, und 
ebendaselbst also wo man an der erwachsenen Muschel das 
pulsirende Herz findet, auch hier das abwechselnde Ausdehnen 
und Zusammenziehen der Vorkammern, bei glücklicher Be- 
leuchtung deutlich, obwohl in ziemlich langsamer Bewegung, 
nämlich 5 — 6 Mal in der Minute, gesehen wird. Desgleichen 
fehlen auch nicht die deutlichen Schliessmuskeln der Schalen, 
welche als ein zartes querüber verlaufendes Faserbündel er- 
scheinen, und selbst die Stelle der Athemröhre des Mantels, an 
welcher der Respirationswirbel späterhin immer lebhafter sich 
entwickelt, ist so entschieden angedeutet, dass es fast nie fehlt, 
dass bei hinlänglich entwickelten aber nicht mehr drehenden 
Embryonen innerhalb der Eyhaut, zwischen den geöffneten 
Schalen ein kleiner Wirbel einige etwa dort fluktuirende Mo- 
lekülen (vielleicht sind es Auswurfsstoffe des jungen Thieres) 
ziemlich rasch uinhertreibt (Taf. IV. Fig. XV. b.). 



54 (54) C. G. Carus, 

Was die Zeit betrifft, während welcher diese Veränderun- 
gen im Ey, von dessen Dotter mit einfacher Kugelform an bis 
zur ausgebildeten Muschel, innerhalb der Eyhaut erfolgen, so 
ist schon mehrfach gelegentlich bemerkt worden, dass genaue 
Bestimmungen hierüber kaum möglich sind, indem man nicht 
im Stande ist, an einem und demselben Thiere alle Stadien 
durch zu beobachten, und bei den Unionen die Zeit der Fort- 
pflanzung so verschieden ist, dass man zu keinem allgemein 
gültigen Schlüsse gelangt. Beobachtet man jedoch Anodonta 
intermedia , so lässt sich wohl mit ziemlicher Bestimmtheit 
sagen, dass etwa ein Monat der Zeitraum sey, welcher hierzu 
erfordert werde, indem, wie schon erwähnt, bis Mitte Juli fast 
bei allen untersuchten Individuen die Kiemen leer, Ende Juli 
aber mit noch nicht drehenden Eyern gefüllt waren, in den 
letzten Tagen dieses Monats fanden sich dann bereits einzelne 
drehende aber unentwickelte Eyer; im Anfang August waren 
sie dann alle in Rotation begriffen, und Ende August fand ich 
fast überall die Kiemen mit schon weit ausgebildeten jungen, 
jedoch noch im Ey eingeschlossenen Muscheln erfüllt, welches 
dann schliessen lässt, dass circa ein Monat zu dieser Entwik- 
kelung gebraucht wird. 

5. Die freien Muschel-Fetus ohne Eyschalenhaut 
sich durch Byssusfäden verbindend. 

In diesem letzten Stadium der Fetus -Entwickelung verän- 
dert sich, so weit ich es habe irgend beobachten können, die 
Beschaffenheit der jungen Muschel nicht mehr wesentlich. Die 
Schale consolidirt sich nach und nach mehr, und die jeder 
Gattung eigenthümliche Form ist schon bestimmter zu erken- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (55) 55 

nen; z.B. in den Unionen das mehr Gewölbte der Schalen, in 
den Anodonten die Abplattung und mehr dreieckige Figur. 
Ferner zeigen sich die Muskelfaserstreifen, welche zum Schlies- 
sen der Schalen wirken, bestimmter entwickelt, und immer 
noch wie zu der Zeit, wo das junge Thier innerhalb der Ey- 
haut lebt, sind die mit Fimbrien besetzten Haken an den Scha- 
lenspitzen stark entwickelt, wogegen innerhalb der Schalen die 
in der ausgebildeten Muschel so stark vorragende Masse des 
Leibes, welche mit dem Namen des Fusses bezeichnet zu wer- 
den pflegt, nur unbedeutend vorragt, und von der Seite gese- 
hen, platt erscheint. Eben so sind auch die späterhin so aus- 
gedehnten merkwürdigen Organe, die Kiemen, noch nicht in 
ihrer eigenthümlichen Form zu erkennen, doch ist es mir merk- 
würdig gewesen, bei einzelnen Individuen, unter recht günsti- 
gem Licht (Taf. IV. Fig. XIV.) vier grössere und zwei kleinere 
vorspringende zarte durchsichtige, bisher noch von niemand 
beschriebene, Blätter gewahr zu werden, welche von den Sei- 
ten der Schalenbekleidung gegen den mittlem Raum frei her- 
einragen, und die ich allerdings für die Keime theils der vier 
Kiemenblätter (a. ß.), theils der beiden um den Mund stehen- 
den kiemenartigen Blättchen (y.) halten möchte. Es scheint 
mir dann, dass erst, wenn der Fuss anfängt hervorzutreiben, 
die Kiemenblätter an ihrer Basis zusammenrücken und in das 
gewöhnliche Verhältnis» treten, Ueberhaupt sind die Gegenden 
des Körpers hier sicher noch wesentlich anders als im völlig 
entwickelten Thier vertheilt. So habe ich z. B. schon oben be- 
merkt, dass die Gegend, welche hier an der Spitze des Drei- 
ecks liegt, und wo sich die beschriebenen Haken befinden, der 
seitlichen Spitze der Muschel , wo sich beim ausgebildeten 
Thiere die AthmungsöfFnung zeigt, wahrhaft entspreche. Betracht 



56 (56) C. G. Carus, 

tet man daher eine dieser jungen Muscheln von ihrer Spitze aus, so 
zeigen sich neben den erwähnten Haken zwei Oeffnungen in der 
Figur einer liegenden cd, welche wohl den spätem Athemspalten 
des Mantels gleich sind, und wo die Franzen der eingeschlage- 
nen Haken die Franzen der Athemspalte des Mantels zu begründen 
scheinen. Deutlich sieht man dann auch hier den Byssusfäden 
aus der Mitte des Leibes hervorgehen, welcher eine beträchtli- 
che Länge erreicht, und an Stärke und Neigung zu spiralför- 
migem Zusammendrehen dem Stiele der Vorticellen verglichen 
werden kann. Dabei ist es gewiss merkwürdig zu sehen, wie 
diese Mollusken nur als Fetus Fäden spinnen, wie andere Mu- 
scheln (z. B. Pinna) zeitlebens. Es erinnert dies an das Ver- 
hältniss der Articulaten, wo viele (z. B. Lepidoptern-Larven) in 
frühern Zuständen nur spinnen, während andere (z.B. Spinnen) 
es zeitlebens thun. — An diesen Fetus bemerkt man übrigens, 
wie bereits fast von allen Beobachtern angeführt ist, ein öfte- 
res Auf- und Zuklappen der Schale, ich will jedoch dabei be- 
merken, dass es gewiss nicht geradezu anzunehmen sey, es 
wäre dies die eigentliche Athmungsbewegung, da es immer erst 
entsteht, wenn die jungen Muscheln schon eine Zeit lang un- 
ter dem Mikroskop gelegen haben, und da man sieht, dass das 
Oeffnen immer stärker wird, je mehr das Leben derselben 
schwindet, bis endlich die Abgestorbenen gleich ausgewachse- 
nen todten Muscheln ganz geöffnet daliegen. Auch wäre ein 
Athmen durch Auf- und Zuklappen ganz abweichend von dem 
Athmen der frühern Lebensperioden sowohl als des reifen Al- 
ters, in welchen beiden, wie sattsam bemerkt w r orden, das 
Athmen ohne Bewegung der Schale nur durch das Wirbeln 
des Wassers durch die Athemröhre, oder vielmehr an der Stelle, 
wo diese sich entwickeln soll, geschieht. Aus solchen Gründen 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (57) 57 

halte ich demnach dieses Auf- und Zuklappen auch in dieser 
Periode für kein natürliches Athmen, sondern für krampfhafte 
Bewegungen, welche den herrannahenden Tod verkündigen. 
Ueber die Zeit, während welcher die jungen Muscheln nun so 
blos in einen durchsichtigen Schleim eingehüllt, und durch den 
Byssusfaden (welcher, wie bemerkt, aus der Leibesmasse her- 
vortreibt) unter einander verbunden, in den Kiemenfächern 
liegen, fehlen auch in andern Arten noch genauere Nachwei- 
sungen. Häufig mag dieselbe auch nicht viel über einen Mo- 
nat betragen, denn wenn ich bei Unionen im Frühjahr sehr 
häufig die Kiemen mit Jungen in der ersten, zweiten oder drit- 
ten Entwickelungsperiode trächtig fand, so waren sie im ho- 
hen Sommer durchgängig leer, ohne auch in dem Ovario et- 
was anderes als jene milchige Flüssigkeit zu zeigen, deren 
Punktmasse, wie oben gesagt ist, aus den Keimen der Eyer 
für künftiges Jahr besteht. Dagegen habe ich bei Anodonten, 
namentlich bei A. cygnea, oftmals im Spätherbst die Kiemen 
noch voll junger Muscheln gefunden, und ich schloss bereits 
hieraus, dass diese Jungen sodann innerhalb des mütterlichen 
Thieres überwintern und erst im Frühjahr ausgestossen werden 
möchten. Von Anodonta intermedia erhielt ich sodann im 
October eine Anzahl Exemplare, in denen bei allen die äussern 
Kiemenblätter voll Junge dieser Periode waren, so dass also 
hier die Eyer im Juli in die Kiemen treten, im Anfang August 
zu drehen anfangen, im Anfang October die Jungen ohne 
Schalen in den Kiemen liegen, bis dann (wie auch schon er- 
wähnt) im März das Ausstossen derselben erfolgt. *) — Was 



*) Als ich im April 1831 von derselben Art eine Anzahl Individuen frisch er- 
hielt, waren bei allen die äussern Kiemenfächer leer, dabei aber doch 

8 



58 (58) C. G. Carus, 

endlich die Art dieses Ausstossens oder Gebarens betrifft, so 
ist allerdings auch schon durch andere, und namentlich durch 
die von Pfeiffer aufgezeichneten Beobachtungen bekannt, dass 
immer ein ganzes Kiemenfach auf einmal sich hierbei zu ent- 
leeren pflegt, und dass diese traubenförmigen aber ziemlich 
compakten Massen durch den oberhalb der äussern Kiemen 
verlaufenden Oviduct mittelst der obern röhrenförmigen Athem- 
öffnung des Mantels ausgestoßen werden. Wie leicht übrigens 
dieses Ausstosssen auch vor gänzlicher Reife der Eyer erfolgt, 
habe ich oben schon erwähnt und häufig genug beobachtet. 
Indem ich jedoch dieses Phänomen abermals in Erwähnung 
bringe, wird es jetzt unumgänglich noth wendig, der eigenthüm- 
lichen Bewegungen der Kiemen etwas näher zu gedenken, 
welches uns dann freilich, nachdem wir die Betrachtung der 
fünf Entvvickelungsperioden der Muscheln in den Kiemen, so 
weit unsre bisherigen Beobachtungen reichen, beendigt haben, 
zu einer besondern und neuen Reihe von Betrachtungen leiten 
muss, denen billig ein besonderer Abschnitt gewidmet wird. 

III. Von den eigenthümlichen Bewegungen der 
Kiemenblätter, als wesentlich mitwirkende Be- 
dingung zur Eyeraufhahme und zum Ausstos- 
sen der Eyer in den Muscheln. 

Die Grundbedeutung der Athmungsfunktion ist: einen ent- 
schiedenen Gegensatz darzustellen zur Ernährung, durch eine 



sichtlich noch (wie ein leerer Uterus nach der Geburt) in ihren Dimensionen 
erweitert und in ihrer Substanz verdickt. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (59) 59 

andauernde Verflüchtigung organischer Substanz, oder mit an- 
dern Worten, durch eine stetige Auflösung individueller Exi- 
stenz in die Totalität der Umgebung des lebendigen Geschöpfs. 
Dieser Process zeigt sich nun gleich jedem andern in sehr ver- 
schiedenen Entwickelungsstufen. Die niedrigste Stufe und der 
einfachste Hergang ist ein ruhiges Verdunsten oder vielmehr 
gassförmiges Verflüchtigen , wie das Athmen der Pflanzen. 
Eine Stufe weiter und die beiden Factoren dieser Wechsel- 
wirkung, d. i. äussere einwirkende Umgebung und innere nach 
aussen strebende Substanz stellen sich in ihrem Gegen satze be- 
stimmter auseinander, und es entsteht ein Wechselspiel von 
Anziehung und Abstossung; es wird nämlich das indifferente 
ursprünglich in eine Zeit zusammenfallende und deshalb ru- 
hige Anziehen und Abstossen in verschiedene Zeiträume ver- 
theilt, und indem dadurch die räumliche Ruhe aufgehoben 
wird, begründet sie so den ersten Gegensatz der räumlichen 
Bewegung, deren primitive Formen allemal als Attraktion 
und Repulsion sich darstellen. Auch hier sind nun wieder 
unendliche Zwischenglieder! — Zunächst an völlig gleichzeitige, 
und deshalb räumlich als Ruhe erscheinende Anziehung und 
Abstossung, knüpft sich ein abwechselndes Prädominiren jeder 
derselben in möglichst kleinen Zeitabschnitten, wel- 
ches dann räumlich als diejenige Bewegung erscheinen muss, 
welche wir Erzitterung, Oscillation nennen, und es geht hier- 
aus hervor, dass Oscillation das eigentliche Mittelglied zwischen 
Ruhe und Bewegung sey, und jede primitive Bewegung als 
Oscillation sich darstellen muss. 

Erkennen wir nun aber an jeder individuellen Lebenser- 
scheinung nothwendig zuerst den Gegensatz, in welchem es 
sich als Individuum zum Universum befindet, und geht daraus 



69 (60) C. G. Carüs, 

überhaupt der Gegensatz zwischen Assimilation des Aeussern 
(was wir Ernährung nennen) und Verflüchtigung des Innern 
(was wir im weitesten Sinne Athmung nennen) als der beiden 
organischen Grundfunktionen hervor, so knüpft sich an diese 
Erkenntniss nicht nur zuerst die Einsicht davon, warum die 
erste und wesentliche Theilung am Thierleibe die zwischen 
äusserer und innerer Fläche wird, von denen die erstere, als 
Haut, der Athmung eben so vorherrschend bestimmt ist, wie 
die letztere, als Darm, der Ernährung; sondern wir erkennen 
nun auch, warum auf der äussern Fläche das Wechselspiel von 
Anziehung und Abstossung (welches, wie oben gezeigt wurde, 
im Begriff jener Verflüchtigung begründet ist) der erste Grund 
aller Bewegung der Hautfläche, und weiterhin somit auch der 
wesentliche Grund der Entwickelung aller äussern Bewegungs- 
Organe seyn muss. — Die innere fortschreitende Differenzirung 
nämlich, worauf alle organische Bildung beruht, bringt es mit 
sich, dass bei einigermassen weiterer Gliederung des Körpers 
einige Stellen der Haut mehr, andere weniger für Athmung 
thätig sind, und es begreift sich nun leicht, dass die Stelle, in 
welcher die Idee dieser Funktion lebendiger ist, sich nicht nur 
mehr in Athmungsbewegung (und zuerst also in Oscillation) 
bethätigen, sondern sich immer mehr zu wirklichen Bewe- 
gungsgliedern herausbilden muss, woher es denn kommt, dass 
die philosophische Anatomie bestimmt nachzuweisen vermag, 
dass allen vielfältigen äussern Beweggliedern immer der eine, 
nur unendlich metamorphosirte Begriff des Athemorgans, oder 
der Kieme, zum Grunde liegt. Ferner folgt es aber noth- 
wendig aus dem Vorhergehenden, dass allen Hautstellen, wel- 
che vorzugsweise als Athemorgan sich documentiren sollen, und 
noch mehr also den mehr entwickelten Stellen dieser Art, oder 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (31) 61 

den Kiemen, diejenige Bewegung, welche als die primitive erkannt 
wurde, nämlich die Oscillation, vorzugsweise eigen seyn müsse. 
Lassen wir hier nun einen Ueberblick der frühesten Formen 
der Athemorgane folgen, um dies anschaulich zu machen: — 
Wenden wir unsern Blick in dieser Beziehung auf das niedrigste 
Reich der Thierwelt, auf die Eythiere und insbesondere auf 
die Protozoen, so geben uns schon unter diesen die Infusorien 
in den mannichfaltigen Haarkränzen, welche bald die Leibes- 
seiten, bald die Mundöffnung umgeben, deutliches Beispiel der 
obigen Anordnung. Die feinen wie Glas durchsichtigen Fäden, 
welche bei Leucophrys, Kolpoda, Vorticella, L,acinularia, 
Rotifer, und andern sich finden, und durch ihre ausserordent- 
lich schnelle Oscillation gewöhnlich die optische Täuschung 
wie A r on laufenden Rädern hervorbringen, gehören vollkommen 
in die Reihe dieser Gebilde. Ferner gehören auch hierher die 
federbuschartigen Armkränze der Plumatellen, an welchen un- 
ter hinlänglich starker Vergrösserung eine längs ihrer ganzen 
Fäden verlaufende lebhafte Undulation sichtbar ist, durch wel- 
che allein bei scheinbar ganz ruhiger Stellung der Arme ein 
lebhafter Wirbel im Wasser hervorgebracht wird, f) Ferner 
kommen ähnliche Organe in den Acalephen vor, wo sie, be- 



*) Beobachtet man bei starker Vergrösserung einen solchen Fühlfaden (der hier 
nun schon statt blosser oscillirender Kieme in die Bedeutung einer höhern 
Potenz, nämlich in die eines Bewegungsorganes, getreten ist) längere Zeit, so 
giebt dieses Oscilliren oder Unduliren seiner Seiten auch eine optische Täu- 
schung, nämlich es scheint, als ob durchsichtige Kügehhen gleich Perlen 
in ununterbrochener Reihe um die Ränder des Fadens herumliefen, auf 
einer Seite aufsteigend, auf der andern absteigend, ähnlich einem Blut- 
lauf! — 



62 (62) C. G. Carus, 

sonders in den Rippenquallen, von Eschscholtz *) beschrie- 
ben werden, und längs der Körperseiten als kleine Kiemen- 
kämme sitzen, deren Bewegung einen Farbenschiller hervor- 
bringt. Manches ähnliche würden ferner mikroskopische Un- 
tersuchungen bei vielen Strahlthieren zeigen, so z. B. wahr- 
scheinlich an den bunten Fadenkränzen um die Mundöffnung 
der Aktinien u. s. w., sobald dergleichen mit Genauigkeit und 
Umsicht vorgenommen würden. Und nun treffen wir denn 
unmittelbar in dieser Reihe auf die Kiemen der Mollusken, 
welche theils auch noch als kammförmige Organe (wie die 
Kiemen bei Paludina vivipara), theils als Kiemenblätter (wie 
eben bei den Muscheln) vorzukommen pflegen. In beiderlei 
Formen wiederholt sich denn (was freilich bisher noch ganz 
unbeachtet geblieben ist) jenes Phänomen der Oscillation auf 
die merkwürdigste Weise! Zuerst wurde mir dieses Oscilliren 
der Kiemen in Paludina vivipara bemerklich, als ich mich 
vor einigen Jahren mit Untersuchungen über die Entwickelung 
der Jungen dieser Schneeken beschäftigte; denn indem ich 
einzelne Stücken dieser Kiemen beim lebenden Thier abschnitt, 
und unter dem Mikroskop untersuchte, wurde ich anfangs 
höchlich überrascht, indem es mir vorkam, als laufe ein einfa- 
cher Strom wasserheller Blutkügelchen um jede Kiemenfaser 
herum, eine Wahrnehmung, die um so befremdender erschien, 
jemehr es dem gesunden Menschenverstände widerstreitet, dass 
ein wahrer Kreislauf in einem einzelnen abgeschnittenen Or- 
gan nicht fortdauern könne, da doch natürlich dann die geöffne- 
ten Gefässe sich entleeren müssten. Aber selbst in einem Frag- 



*) System der Acalephen. Berlin 1829. S. 4- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (63) 63 

ment einer einzelnen Kiemenfaser dauerte dies Phänomen ge- 
raume Zeit fort. Erst vermannichfaltigte Experimente und oft 
wiederholte Beobachtungen überzeugten mich, dass das, was 
auf den ersten Blick ein Kreislauf zu seyn schien, eben so 
wenig ein Kreislauf war, als das Bewegen am Mundende der 
Räderthierchen ein Umlaufen eines Rades; dass vielmehr ein 
Unduliren oder Oscilliren der Kiemensubstanz Statt fand, durch 
welches ein steter Wechsel von Anziehen und Abstossen des 
die Kieme umgebenden, zur Athmung dienenden, Wassers be- 
dingt wurde. *) Bei den gegenwärtigen Untersuchungen über 
die Muschel- Eyer kam ich nun auch auf die mikroskopische 
Beobachtung der Muschel- Kiemen und fand, dass sich diese 
hinsichtlich dieser primitiven Bewegungen mit jenen Schnek- 
ken-Kiemen durchaus gleich verhielten, und zwar so, dass man 
jeden Querstrahl am Kiemenblatt einer einzelnen jener Kie- 
menfasern vergleichen köune (gleichsam, als ob ein ganzer Kie- 
menkamm zu einem einzigen Blatt verwachsen sey). Um die- 
ses interessante Schauspiel zu beobachten, muss man indess 
namentlich bei Anodonta intermedia eine beträchtlich starke 
Vergrösserung anwenden (über 200 Mal im Durchmesser), so- 
dann wird man gewahr werden, wie die Ränder jedes einzel- 
nen Kiemenstrahls an einem dem lebenden Thier abgerissenen 
Stückchen Kiernenblatt sich in heftiger oscillirender oder un- 



*) Ich gestehe, dass ich seit diesen Beobachtungen noch misstrauischer gegen die 
Richtigkeit der Seh ultz 'sehen Entdeckungen von einem. Kreislauf, sogar in 
einzelnen abgerissenen Stückchen des Schöllkrauts, werden musste; denn täu- 
schender kann nie im Schöllkraute das sogenannte Cirkuliren gesehen werden, 
als an solchen Stückchen Schneckenkieme das Oscilliren der Ränder einem 
Umlaufen von weissen Blutkügelchen in einem Randgefäss ähnlich sieht. 



64 (64) C. G. Carus, 

dulirender Bewegung befinden, dergestalt, dass einzelne ausge- 
tretene Blutkügelchen oder Monaden u. dergl. lebhaft gegen diese 
zitternde Fläche bald angezogen bald abgestossen werden, so 
dass man es wohl etwa dem Tanz von Sandkörnern auf einem 
klingenden Resonanzboden vergleichen könnte. Hier wären 
wir denn auf dem Standpunkt angekommen, von wo aus nun 
ein klares Verständniss jener merkwürdigen Phänomene in der 
Entwickelungsgeschichte der Muscheln sich ergeben kann, 
allein ehe ich hierauf näher eingehe, möge man nur noch ei- 
nen Blick werfen auf die höher entwickelten. Formen der Ath- 
mungs-Organe in den obern Thierklassen : 1) um gewahr zu 
werden, wie die Ausdehnungen und Zusammenziehungen, wel- 
che dort Einathmung und Ausathmung begründen, nichts an- 
ders seyn als höhere Potenzirungen jener einfachsten oscillato- 
rischen Bewegung; £) um zu erkennen, auf welche merkwür- 
dige Art in jenen entwickelten Organen mit dieser höhern 
Form der Bewegung jene primitive sich verbindet, und zwar 
zu Folge des Gesetzes sich verbindet, welches verlangt, dass 
immer die höhere Form die niedere in sich aufnehme. Aber 
überraschend ist es, unter welch* neuer Form diese Oscillatio- 
nen in den höhern Athmungs- Organen hervortreten! — Um 
hier den Uebergang zu finden, muss man fragen, w 7 as ist es, 
was durch feinste Oscillationen solider Substanz wesentlich be- 
dingt wird? — und die Antwort wird seyn: der Klang, der 
Ton; denn Ertönen ist nichts andres als ein feinstes Erzittern 
in Schwingung gerathender Substanz. Ueberlegt man nun die- 
ses wohl, so tritt ein höchst harmonisches Verhältniss hervor, 
in dem wir gewahr werden, wie sofort in der Bedeutung der 
Athmungs organe als primitive Bewegungsorgane auch der Auf- 
schluss darüber gegeben ist; warum das Athemorgan zugleich 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (65) 65 

nothwendig bei höherer Ausbildung das Stimmorgan werden 
muss, und warum das Oscilliren desselben, welches auf der 
niedrigsten Stufe allein den steten Wechsel des zu respiriren- 
den Medii bedingt, auf höherer Stufe, wo diesem Zweck durch 
die grössern Bewegungen des Ein- und Ausathmens entspro- 
chen wird, hier in einzelnen Stellen mit Lebhaftigkeit und 
Willkühr erregt, das Vermögen zu klingen, zu ertönen, und 
endlich Stimme zu bilden begründet, an welches sich sodann 
eine unendliche Perfektibilität anknüpft. 

Doch kehren wir von dieser Digression zu unsern Mu- 
scheln zurück, um gewahr zu werden, welchen Einfluss oscil- 
lirende Bewegung ihrer Kiemen auf die gesammte Oekonomie 
ihrer Organisation haben möge! Hier bemerken wir denn zu- 
vörderst die Strömung des zur Athmung dienenden Wassers 
durch Mantelspalten und zwischen Kiemenblättern, wodurch 
der mehrerwähnte Wasserwirbel hervorgebracht wird, welchen 
wir über den AthmungsöfFnungen der ruhig respirirenden Mu- 
schel beobachten! Es bleibt aber keinem Zweifel unterworfen, 
dass diese Strömungen, welche mir lange Zeit selbst unerklär- 
lich gewesen, nur als Wirkung jener oscillirenden Bewegungen 
anzusehen sind; denn nicht nur, dass die Beobachtung der Fe- 
derbuschpolypen auf das deutlichste zeigt, wie zwischen den 
scheinbar vollkommen ruhigen Armen einzig und allein mittelst 
des Oscillirens der Substanz der letztern eine starke kreisende 
Strömung hervorgebracht wird, ja dass die von Grant beob- 
achtete Strömung durch die Kanäle der Spongien sicher auch 
nur von ähnlichen Oscillationen der Wände bedingt seyn muss, 
da besondere Organe oder Bewegungen zu diesem Zweck hier 
gänzlich fehlen, so lehrt auch der Augenschein, dass eben so 
bei der athmenden Muschel alle grössern Bewegungen durch- 

9 



66 (66) C. G. Carus, 

aus wegfallen, und folglich einzig und allein das Oscilliren der 
Kiemen (an welchem die Mantelwände keinen Antheil neh- 
men) die Ursache davon enthalten kann. Man ist nämlich sehr 
wohl im Stande, bei grossen Muscheln während dieses Ath- 
mens durch die Athemspalten bis ins Innere des Thiers zu 
blicken, und alles erscheint dem unbewaffneten Auge bewe- 
gungslos. Bedenkt man nun aber, dass zu derselben Zeit je-» 
der der vielen Hundert Kiemenstrahlen seiner Länge und sei- 
ner Ränder nach in den lebhaftesten Oscillationen sich befin- 
det, und dass diese Oscillationen regelmässig fortschreitende 
Richtung beobachten, so erklärt sich vollkommen, wie durch 
das Zusammenwirken so vieler Tausend kleiner Erschütterungen 
das Hindurchströmen des Wassers durch die Mantel- und Kie- 
menhöhle vermittelt werden kann. 

Erkennen wir aber auf solche Weise, wie die Oscillatio- 
nen der Kiemensubstanz das wesentliche Moment sind, um die 
für Vermittelung der Athmung nothwendigen Bewegungen, 
durch welche immer frisches athembares Medium den Kiemen 
zugeführt wird, zu bewerkstelligen, so werden wir dadurch 
auch in den Stand gesetzt, zu verstehen, welche Kraft es sey, 
wodurch die Eyer, nachdem sie aus den Ovidukten getreten 
sind, in die Kiemenfächer geführt werden. Da nämlich die 
Eyer neben den innern Kiemenblättern austreten, und in die 
äussern Kiemen geführt werden sollen, so müssen sie nothwen- 
dig, um dahin zu gelangen, längs einer Seite des Kiemenblat- 
tes hinauf und längs der andern zurück geführt werden, wel- 
ches nur, indem sie dem Zuge des strömenden Wassers folgen, 
geschehen kann. Nun geht aber wirklich der Hauptstrom des 
geathmeten Wassers in unsern Muscheln vom Vordertheil ge- 
gen das Hintertheil und nach der ausströmenden runden Athem- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (67) 67 

röhre, und diesem Zuge haben die Eyer nur zunächst zu fol- 
gen, um aus den Ovidukten zum hintersten Rande der Kieme 
zu gelangen. Wahrscheinlich schliesst aber das Thier diese 
Athemröhre zur Zeit des Uebertritts der Eyer, und dann muss 
der nothwendig sich umbiegende und aussen an den Kiemen 
zurückfliessende Strom des Wassers die Eyer in der genannten 
Richtung zurück und in die Kiemenfächer führen. Die Kie- 
men sind übrigens, wie denn die Wirkungen im Organismus 
immer aus dem Ganzen geschehen, dann auch schon zur Auf- 
nahme der Eyer vorbereitet, indem ich sie bei Muscheln, wo 
die Eyer das Ovarium zu verlassen bereit waren, immer schon 
aufgelockert und eine schleimige Flüssigkeit enthaltend, gefun- 
den habe. 

Was das Gebähren der Eyermassen aus den Kiemenfächern 
.betrifft, so ist es keinem Zweifel unterworfen, dass auch hier 
die Bewegung der Kiemenwände das einzige ursachliche Mo- 
ment seyn könne, und ausser der Oscillation treten hier nach 
dem Maximum der Ausdehnung dieser Fächer *) jedenfalls 
wirkliche Contractionen, also Oscillationen in höherer Potenz, 
hervor, welche, sobald sie während geöffneter Athemröhre 
geschehen, zur Folge haben müssen, dass die aus den Kiemen 
getretenen Fetusmassen dem Zuge des Wassers folgen und aus 
der runden Athemröhre hervordringen. 



*) Der Unterschied in der Stärke einer trächtigen und nicht trächtigen Kieme ist 
wirklich ausserordentlich, namentlich bei den Anodonten. Bei A. intermedia, 
wo die leeren äussern Kiemenblätter, z. B. im Juni, kaum % Linie Dicke ha- 
ben, sind sie Ende Juli, wo die noch unentwickelten Eyer eben eingetreten, 
schon 4 — 5 Linien, und Ende September, wo sich die Jungen schon sehr ent- 
wickelt haben, 6 — 9 Linien dick. 



68 (68) C. G. Carus, 

Endlich sind es denn nun auch dieselben Oscillationen der 
Kiemen; oder vielmehr der Stelle des sich entwickelnden Eyes, 
welche für die Athmungsorgane bestimmt ist, von welcher, wie 
oben gezeigt worden, die so höchst merkwürdigen Rotationen 
des Embryo bedingt werden. Denn da der werdende Thier- 
körper ursprünglich immer in der Gestalt der Kugel erschei- 
nen muss, und da der Embryo von Muschel und Schnecken 
also gleichfalls ursprünglich sphärisch erscheint, so kann die 
an einer Stelle desselben hervortretende Anziehung und Abstos- 
sung des athembaren Medii, welche jene Oscillationen bedingt, 
indem sie eine wirbelnde Strömung der nächsten Flüssigkeit 
erregt, nicht anders als die schwimmende embryonische Sphäre 
in die Bewegung versetzen, welche als Rotation, d. i. Axendre- 
hung, eben so ein Ur-Phänomen der Bewegung ist, wie die 
Kugelform ein Ur-Phänomen der Gestaltung. Es geschieht also 
auf diese Weise durch Hervortreten der einfachsten Form der 
Athmung, dass ein werdender Thierleib im kleinsten Räume 
uns Bewegungen gewahr werden lässt, welche in den unge- 
heuren Räumen der Sonnensysteme von den Weltkörpern selbst 
in stetiger Ordnung ausgeführt werden, und wiederum wird 
uns so die Erkenntniss aufgeschlossen, dass in den grössten wie 
in den kleinsten Erscheinungen der Natur immer nur ein und 
dasselbe Gesetz, nur ein und dieselbe harmonische Folge sich 
bethätige. 

So hätten denn die vorstehenden Untersuchungen folgende 
Sätze vollständig nachgewiesen: 

1. Die Eyer der Unionen und Anodonten entstehen als ein- 
zelne mit Eyweiss und Chorion umgebene Dotterkugeln in dem 
Ovario des Thieres. 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (69) 69 

2- Dort reif geworden treten sie durch die zu beiden Sei- 
ten der Leibesmasse befindlichen Oviducten aus, und gehen in 
die Fächer der äussern Kiemenblätter über. 

3. Sie finden sich dort in den ersten Tagen nach dem 
Uebergange ganz in gleicher Beschaffenheit, und namentlich 
gleicher Farbe wie im Ovario. 

4. Ihre Dotterkugeln fangen sich dann allmälig an auszu- 
bilden, zeigen die Andeutung beider hier stumpfdreieckiger 
Schalenhälften, und gerathen durch Beginn der Athmung und 
des davon abhängigen Wirbels der Eyflüssigkeit in Rotation, 
ganz ähnlich den Embryonen der Schnecken. 

5. Während dieser Rotationen bildet sich der Embryo mehr 
und mehr in seinen dreieckigen Schalen aus, und sprengt nach 
ohngefähr einem Monat das Chorion, nachdem er schon vor- 
her einen Byssusfaden zu spinnen begonnen hat, wobei denn 
allmälig auch die Form des gleichseitigen abgerundeten Drei- 
ecks sich verändert, indem die Spitze desselben durch stärke- 
res Anwachsen derjenigen Seite, welche die Mundöffnung ent- 
hält, mehr gegen die Aftergegend hingedrängt wird. 

6. So als innerhalb der Kiemenfächer frei lebender, aber 
immer noch in seiner Form wesentlich von der erwachsenen 
Muschel abweichender Fetus, ist er von Rathke und Jacob- 
son fälschlich als eine gänzlich von der mütterlichen Muschel 
verschiedene parasitische Thiergattung, unter dem Namen Glo- 
chidium, beschrieben und (obwohl in mehrer Hinsicht man- 
gelhaft *) ) abgebildet worden; es ist aber nunmehr diese somit 
angenommene Thiergattung als ein Unding anzuerkennen, und 



*) Man vergleiche die Figur XIII. Taf. IV. Jacobsons mit der von mir Fig. XV. 
und XIV. derselben Tafel gegebenen. 



70 (ro) C. G. Carus, 

der Name Glochidium in die Systeme der Zoologie keineswe- 
ges aufzunehmen. 

Auf welche Weise übrigens die Metamorphose von dem 
Zustande des frei in den Kiemen lebenden Byssusziehenden 
Fetus bis zu dem Zustande der ausgebildeten Muschel sich ver- 
vollständigt, darüber sind noch nähere Untersuchungen anzu- 
stellen, und ich hoffe selbst in späterer Zeit meine ausführli- 
chen Untersuchungen auch hierüber vorzulegen. 



Anhang. 

Bemerkungen über die wahrhaft in den Unionen und 
Anodonten vorkommenden Parasiten, besonders 
über das Dreh thier Peripheres conchilio spermaticum 
(mihi), und das Pfennigel Nummulella conchilio- 

spermatica (mihi). 

Nachdem nun in dem Vorhergehenden auf das deutlichste 
dargethan ist, dass die hier so ausführlich beschriebenen klei- 
nen Geschöpfe keine Parasiten, sondern Embryonen der Mu- 
schel sind, so kann ich nicht umhin, auch am Schlüsse noch 
einige Bemerkungen über die wahrhaften Parasiten der Mu- 
scheln hinzuzufügen, deren allerdings ein einziges Individuum 
oft zu vielen Tausenden hegen hann. Auch dies ist übrigens 
ein Gegenstand, welcher zu äusserst mannichfaltigen Untersu- 
chungen Veranlassung gegeben hat, und es ist buchstäblich 
wahr, dass wenn man nur die parasitischen Organismen, wel- 
che an unsern hiesigen Flussmuscheln vorkommen, vollstän- 
dig beschreiben wollte, ein eigenes grosses Werk von vieljäh- 
riger Arbeit nöthig werden würde. Denn bald sehen wir an 



über die Entwickelungs geschickte der Flussmuschel. (71) 71 

den Rändern der Schalen besondere Arten von Hydronema- 
teen *) hervorkeimen, bald wachsen dort wirkliche Confer- 
ven, dann sieht man wieder Vorticellen verschiedener Art auf 
den Schalen in zahlreichen Büscheln wohnen, verschiedene 
Annelliden nagen sich in verschlungenen Gängen auf der Ober- 
fläche der Schalen ein; öffnet man aber die Schalen, und un- 
tersucht den weichen Thierleib, so erstaunt man noch mehr 
über die Menge dort lebender Parasiten. Am auffallendsten 
zuerst sind durch ihre Grösse die ihre Jungen vorzugsweise in 
der Substanz des Mantels einnistenden kleinen Spinnen (Hy- 
drachna concharum v. Baer, oder Lymnocharis Anodontae 
Pfeiffer und Trombidium notatum Rathke), dann haben 
wir durch die unermüdlichen Forschungen des Prof. v. Baer 
die abentheuerlichen Formen des Bucephalus polymorphus, 
Distoma duplicatum und Aspidogaster conchicola kennen 
lernen, aber welch' eine Masse von Formen lebt nun nicht 
noch in den Muscheln, wenn man in das Reich des infusoriel- 
len Lebens hineinblickt! — Nicht mit Unrecht hat v. Baer 
dieses Reich mit dem Namen chaotisches Gewimmel im In- 
nern der Muschel bezeichnet, und machte man sich nur 
hier die Aufgabe, mit der Schärfe Ehrenbergs zu sichten, zu 
beschreiben und zu ordnen, so würde nur allein hierzu wieder 
ein eigenes langes Studium erfordert werden. Bei der gegen- 
wärtigen Arbeit sei es mir erlaubt, auf diese Gegenstände noch 
zum Schlüsse einen flüchtigen Blick zu werfen, und unter ih- 
nen nur diejenigen näher zu berühren, welche mit der uns 
hier beschäftigenden Entwickelungsgeschichte in irgend einer 



*) Sie kommen wesentlich mit denjenigen überein, welche ich in diesen Actis 
[Vol. XV. P. IT.') an Salamander- Larven beschrieben habe. 



72 (72) C. G. Carus, 

besondern Beziehung stehen. Es gehören aber hierher ganz 
vorzüglich die innerhalb des Eierstocks, besonders zur Zeit 
der noch nicht reifen Eyer, vorkommenden höchst merkwür- 
digen rotirenden Massen, deren auch v. Baer a. a. O. gedenkt. 
Er nimmt zwar diesen Zustand des Geschlechtsorganes (indess 
auch nur mit einem vielleicht) als Hoden an, welche Mei- 
nung ich jedoch nicht gelten lassen kann, da nur zu deutlich 
diejenige gekörnte Masse des Geschlechtsorgans, welche dem 
blossen Auge sich als milchige Flüssigkeit (gleichsam wie Sper- 
ma) darstellt; dadurch, dass etwas später in der Jahreszeit schon 
kleine Dotterkügelchen dort sich entwickeln, und endlich jedes 
Kügelchen zu einem vollständigen Ey wird, ihre Natur als 
Eyerstocksmasse zu erkennen giebt. In diesem Eyerstock nun, 
und zwar allerdings auch häufig genug zwischen den bereits 
mehr entwickelten Eyern, aber am häufigsten dann, wenn der 
Eyerstock noch eine blosse gekörnte Punktmasse enthält, und 
(wie mir immer geschienen hat) namentlich zahlreich, wenn 
die Muschel längere Zeit in nicht ganz frischen Wasser gele- 
gen hat, finden sich diese wunderlichen Geschöpfe, deren Be- 
schreibung ich im Folgenden zu geben versuche. Ihre Gestalt 
ist nie ganz dieselbe; sie gleichen bald der traubigen, aus meh- 
reren Abtheilungen zusammengesetzten Niere eines Fetus, bald 
und am Gewöhnlichsten jener Wolkenform, welche Howard 
den Cumulus genannt hat, und lassen dann oft deutlich ein 
dickeres oberes Ende, eine rundliche mittlere Anschwellung, und 
ein rundliches unteres Ende wahrnehmen, während das Ganze 
von glasartiger Durchsichtigkeit überall die rundlich- bogenför- 
migen Coretoure erkennen lässt. (Taf. III. Fig. VIII. zeigt die 
Gestalt, in welcher sie am häufigsten gesehen werden, Taf. I. 
Fig. VI. a. zeigt ein Drehthier neben Eyern, schwächer ver- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (73) 73 

grössert). Die glasige Durchsichtigkeit wird zuweilen durch 
einzelne auf ihrer Oberfläche ansitzende Punkte gestört, allein 
es scheinen dies nur zufällig durch den umgebenden Wirbel 
herangerissene Keimkörper des Eyerstocks zu seyn, denn eben 
so sah ich zuweilen, dass kleine, offenbar fremde Körperchen 
(z. B. Klümpchen schwärzlichen Schleims oder auf den Objek- 
tenträger gefallenen Staubes) der Aussenfläche anhingen und 
mit ihr herumbewegt wurden. Was die Grösse betrifft, so ge- 
hören diese Geschöpfe zu den Riesen unter den Infusorien, 
denn ich habe sie oft ~ bis — einer Linie gross gefunden. 
Allerdings finden sie sich auch bei weitem kleiner, ■— bis ^ 
einer Linie, vor, und man kann sie gewöhnlich in diesem Zu- 
stande nur dadurch von der sie umgebenden Punktmasse der 
Keimkörner des Eyerstocks unterscheiden, dass man an der 
Stelle, wo sie liegen, ein stätes Oscilliren und Rotiren zwischen 
den Keimkörnern gewahr wird. Von besonderer äusserer oder 
innerer Organisation habe ich übrigens an diesen Thieren bis- 
her auch nicht eine Spur gewahr werden können, und da ich 
sie doch bei 240maliger Vergrösserung häufig lange beobach- 
tete, da ich gleichzeitig an den dazwischen umherschwimmen- 
den wahren Infusorien die Faserkränze, die Mundöffnungen 
und die kuglichen Magenzellen erkennen konnte, und hier der 
Körper immer nur ganz wie eine Glasblase, ohne besondere 
innere Organisation, erschien, so ist diess zwar immer noch 
kein Beweis, dass durchaus nichts der Art vorhanden sein 
könne, zumal da das fortwährende Rotiren des Körpers aller- 
dings ein nicht unbedeutendes Hinderniss der ganz genauen 
Beobachtung ist, allein es beweist wenigstens doch, dass die 
innere Ausbildung in ihnen oh n gefähr im Verhältniss zu der 
der höhern Infusorien etwa nur auf der Stufe stehen kann, 

LO 



74 (74) C. G. Carüs, 

wie die der Medusen zu der der höhern Mollusken oder Fische. 
Möglich ist es jedoch allerdings, dass diese wolkenartig gestal- 
teten Thierchen wirklich nichts anderes als eben belebte 
Schleirablasen ohne alle weitere Organisation sind; denn es 
wäre offenbar eine falsche Nutzanwendung von Ehrenberg's 
herrlichen Entdeckungen über Infusorien, wenn man voraus- 
setzen wollte, dass jedwede dieser niedern Thiergattungen 
einen zusammengesetzten innern Bau haben müsse, weil so 
viele ihn haben. Wie jede Thierbildung nämlich mit der ein- 
fachen Kugelbildung, dem Ey, anfangen muss, so muss es 
auch Thiergattungen geben, welche diese Entwickelungs- 
stufe des Thierreichs als beharrende Form darstellen, und es 
ist mir in Wahrheit, nach dem oberwähnten, sehr glaublich, 
dass die hier beschriebenen Geschöpfe solcher einfachen Bil- 
dung sein mögen. 

Ganz besonders merkwürdig ist nun aber an diesen Thie- 
ren ihre unausgesetzte drehende Bewegung, und zwar eine 
Umwälzung auf einer und derselben Stelle, ohne jenes will- 
kührliche Umherschwimmen, welches die eigentlichen Infuso- 
rien auszeichnet. Diese Umwälzung ist übrigens keine reine 
Axendrehung, sondern das Thier beschreibt dabei fortwährend 
die Kreislinie eines Rades, wobei der nierenförmige Leib als 
ein Theil der Peripherie des Rades zu denken ist, so dass es 
erscheint, als ob Vorder- und Hinterende des Thieres fortwäh- 
rend im sich Suchen und sich Fliehen begriffen wären. Da- 
bei geschieht nun die Bewegung selbst mit bedeutender Schnel- 
ligkeit 80, 100 und mehrere Male in der Minute. Nur wenn 
das Wasser auf dem Schieber vertrocknet, wird die Bewegung 
schwächer, und dann war es, wo ich einigemal das Thier ru- 
hig liegend und ohne Bewegung beobachten konnte, nur dass 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (75) 75 

auch dann im ganzen Umfange desselben jenes Oscilliren fort- 
dauerte, welches, wie ich sogleich zeigen werde, ohne Zwei- 
fel auch hier als alleinige Ursache des Drehens angesehen 
werden muss. Es ist nämlich eine schon von v. Baer hin- 
sichtlich der durch das anatomische Messer abgetrennten Theile 
der Planarien beobachtete, und von mir eben so oftmals an 
künstlich abgetrennten Theilen der Muschelkiemen gesehene 
Thatsache, dass dergleichen Fragmente, so wie sie frei im 
Wasser schwimmen, eine anhaltende Rotation um sich selbst 
zeigen, oder in Bogenlinien fortschwimmen. Nun habe ich 
aber bereits oben der feinen oscillirenden, einen Wasserwirbel 
hervorbringenden Bewegung der Kiemen gedacht, und, beob- 
achtet man nun so ein einzelnes frei rotirendes Stückchen, so 
ist es ganz klar, dass nichts anderes als eben dieses Oscilliren 
jene Bewegung hervorbringen kann; denn es wird hierdurch 
eben so jenes Wechselspiel von Anziehung und Abstossung 
hervorgerufen, wie unter andern Umständen bei gewissen che- 
mischen Processen, z. B. wenn ein Stückchen auf Wasser 
schwimmender Kampfer rotirt, oder wenn ein Stückchen Ku- 
pfervitriol in Salzwasser auf Quecksilber gelegt, indem letzteres 
mit Eisen berührt wird, in die heftigsten rotirenden Bewegun- 
gen geräth. Gleich wie nämlich hier chemische Anziehung und 
Abstossung die Ursache des Wasser- Wirbels ist, welcher diese 
Körperchen umhertreibt, so erregt dort organische Anziehung 
und Abstossung mittelst des Oscillirens jener abgerissenen 
Stückchen den Wirbel, welcher dieselben in Bogenlinien um- 
hertreibt, deren Bahnen (wie schon v. Baer richtig erinnert) 
durch die Gestalt des Körpers bestimmt zu werden pflegen. 
Auf diese letztere Art also ist auch die Entstehung der einför- 
migen Drehungen jenes wunderlichen Geschöpfs zu denken, 



76 (76) C. G. Carus, 

dessen Beschreibung ich oben gegeben habe, und an welchem 
sie mir gerade deshalb so merkwürdig gewesen sind, weil, wie 
nun nach allem Vorhergehenden wohl sattsam klar seyn muss, 
sie in hohem Grade den Rotationen des werdenden Embryo 
im Ey gleichen, und weil sie noch dazu an einem Thiere vor- 
kommen, welches in niedrigster Form thierischen Daseyns zwi- 
schen den Eyern im Eyerstock der Muschel lebt. 

Nach allem Vorhergehenden scheint es mir klar, dass die- 
sem einfachen blasenförmigen sein Leben nur durch seine 
Rotation bethätigenden Geschöpfe die Stelle im zoologischen 
System nirgends anders als unmittelbar über dem Haemato- 
bium (Reichenbach) angewiesen werden könne, dafern man 
den Blutkügelchen unter diesem Namen eine gewisse thierische 
Selbstständigkeit zugestehen will, denn allerdings finden wir 
uns hier an dem schwer zu bestimmenden Gränzpunkte , wo 
wir individuales Leben vom partiell individualen unterscheiden 
sollen. Ist nämlich nicht auf der einen Seite jedem besondern 
Organ eines Thieres ein gewisses selbstständiges Leben zuzu- 
schreiben, ohne dass wir es deshalb Thier nennen, und ist 
nicht hinwiederum das Leben wirklich sogenannter Thiere, 
wie z. B. das der Saamenthierchen, so genau an gewisse Thier- 
säfte und Organe gebunden, dass wir wieder ungewiss werden, 
„ob wir sie nicht als Theile des Organs betrachten sollen? — 
Kurz alle Gränzabsteckung wird hier eben so willkührlich wie 
etwa zwischen Thier- und Pflanzenreich. Kann man nun aber 
einerseits allerdings zweifeln, ob die Blutkügelchen schon als 
besondere Thiere gelten sollen, so ist auf der andern Seite von 
den Saamenthieren diess doch unbedingt angenommen worden, 
und diesen letztern kommt unser drehendes Geschöpf, welches 
durch Oscillation und Drehung, so wie durch Grösse über den 



über die Entwickclungsgeschichte der Flussmuschel. (77) 77 

Bmtkügelchen steht, offenbar schon sehr nahe, so dass ich 
denn mich für berechtigt halte, sie unter einem besondern 
Namen und als besondere Gattung in das Thierreich einzufüh- 
ren, und dieser Name sei: 

Peripheres *) conchiliospermaticum, oder das 
Drehthier des Muschel- Eierstocks. 

Die kurze Geschichte und Charakteristik desselben Hesse 
sich wohl in folgenden Worten geben: 

Zwischen den Körnchen, welche die Punktmasse des Eyer- 
stocks constituiren (Taf. I. Fig. IV.), und aus welchen späterhin 
die wirklichen Eyer werden, entstehen hier und da oscillirende 
Bewegungen, gleichsam als ob durch einen Irrthum der Bil- 
dungsrichtung ein Eykeim, ohne zuvor zum Muschel-Ey sich 
zu entwickeln, zum selbstständigen Thier werden wollte. Ein 
oscillirendes Pünktchen ist es, welches das Erzittern der um- 
liegenden Masse erregt, es wird grösser, nimmt eine rundlich, 
blasige, nierenförmige Gestalt an, ohne weiter besondere thie- 
rische Organe zu verrathen, und wird nun durch das fortdau- 
ernde Oscilliren seiner Oberfläche in anhaltend drehende Be- 
wegung versetzt, ohne jedoch mit dieser Rotation die Spur ei- 
ner weitern willkührlichen Ortsveränderung zu verbinden. 

Hiermit war ich nun im Begriff, diesen Aufsatz zu schlies- 
sen, als mir, indem ich während des Monat Mai 1831 an frisch 
herzugeschafften Muscheln die obigen Beobachtungen noch ein- 
mal recapituliren wollte, abermals ein merkwürdiger zwischen 
den Eyern des Eyerstocks lebender Parasit vorkam, dessen 
Bildung und Bewegung gleichfalls so viel Eigenthümliches dar- 
bot, dass ich dessen Beschreibung noch anzufügen nicht unter- 



') Von n i Qiqi b e?)S , drehend, sich herum bewegend. 



78 (78) C. G. Carus, 

lassen kann, zumal da er bisher von keinem einzigen Beob- 
achter erwähnt worden ist. Die Gestalt desselben zeigt Taf. III. 
Fig. IX. a. in der Lage, wie es sich mir am häufigsten darbot; 
nämlich als eine tellerförmig vertiefte Scheibe mit concentri- 
schen Ringen und radienförmigen Zeichnungen zwischen den 
zwei innern Ringen. Der äussere Rand ist wie an Vorticellen 
mit einem Wimperkranze besetzt, dessen Oscilliren den täu- 
schenden Anblick eines schnell umlaufenden Rades, wie am 
Räderorgan der Rotiferen, hervorbringt. Deutlich unterschei- 
det man zwei Oeffnungen, eine nach dem Rande, eine mehr 
nach der Mitte gelegen. Die erstere entspricht der von Ehren- 
berg an den Vorticellen beobachteten und dort Mund und 
After enthaltenden Grube, möchte aber hier wohl nur Mund- 
öffnung sein, wo dann die andere innere als After zu betrach- 
ten sein würde. Im Innern unterscheidet man mehrere kugli- 
che Zellen, und es ist mir im hohen Grade wahrscheinlich, 
dass sich bei fortgesetzter Untersuchung zeigen würde, es habe 
eine ähnliche Structur des Darmkanals mit anhängenden kug- 
lichen Magenzellen, wie sie Ehrenberg bei Vorticella, Kol- 
poda und andern Infusorien nachgewiesen hat, auch hier statt. 
Versuche, welche ich anstellte, diese sonderbaren Thierchen 
mit im Wasser gelösten Carmin (nach Ehrenberg's Methode) 
zu füttern und dadurch die Mägen zu injiciren, gelangen nicht, 
und dergleichen Versuche vielfach zu wiederholen, gebrach es 
mir dazumal durchaus an Zeit. — Anders ist nun das Ansehen 
dieses Thierchens, wenn es sich, um rasch fortzuschwimmen, 
auf die Seite wendet. Diese Gestalt zeigt Taf. III. Fig. EX.. b. 
Man sieht hier die mit dem Faserkranze besetzte Scheibe von 
der Seite, und gewahrt an ihrer hintern Fläche einen flach- 
kuglichen vorstehenden Anhang, welcher wahrscheinlich als 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (79) 79 

eigentlicher Leib die Darmwindung enthält. Die Substanz des 
Thierchens ist völlig wasserhell oder glasartig; die Grösse des- 
selben betrug zwischen T * T und ^ Wiener Linien. Vorzüglich 
merkwürdig waren die ausserordentlich raschen und kräftigen 
Ortsbewegungen des Thierchens. Schwamm dasselbe mit der 
scheibenförmigen Fläche aufwärts gekehrt im Wasser (wie 
Fig. IX. a.) so stand es oft längere Zeit völlig ruhig oder drehte 
sich wirklich bald langsamer, bald schneller, um die Axe der 
Scheibe, (eine Bewegung, welche durch den Pfeil bezeichnet 
ist, und wohl von dem radförmigen Flimmern des Faserkran- 
zes unterschieden werden muss), dann aber gewahrte man auch 
ein kreiselndes Fortbewegen der ganzen Scheibe, welches in- 
dess bei weitem nicht mit der Raschheit erfolgte, mit welcher 
das Körperchen pfeilschnell vorwärts schoss, wenn es die Stel- 
lung auf der Seite (wie Fig. IX. b.) angenommen hatte. In 
dieser Lage sahen wir es; so wie ein Schmetterling von Blume 
zu Blume fliegt, so von Ey zu Ey schweifen, eine Zeitlang an 
jeder Ey fläche umherfahren, dann sich ablösen, dann wieder 
etwa die wagerechte Stellung aufnehmen und in dieser bald 
blos mit dem Faserkranze wirbeln, bald sich selbst gleich ei- 
nem wagerecht gelegten Rade umdrehen. Das Vollziehen die- 
ser mannichfaltigen Bewegungen scheint einzig und allein 
durch die verschiedene Thätigkeit des Fasernkranzes bedingt 
zu werden, da nicht nur ausser diesen kein besonderes Bewe- 
gungsorgan am Thiere vorkommt, sondern auch besondere Be- 
wegungen der Thierscheibe selbst durchaus nicht zu entdecken 
sind. Bedenken wir aber, dass alle diese Fasernkränze doch 
keine andere Bedeutung als die der Respirationsorgane haben 
können, so fällt hier abermals Bewegungs- und Athmungs-Or- 
gane zusammen. Vergleiche ich nun dieses Thierchen, wel- 



80 (so) C. G. Carus, 

ches damals in den trächtigen Eyerstöcken vieler Exemplare 
von Unio batava, littoralis und pictorum ziemlich häufig 
vorkam, mit den bisher beschriebenen Gattungen von Infuso- 
rien, so zeigt sich noch die meiste Aehnlichkeit mit den For- 
men, welche aus freigewordenen Vorticellen hervorgehen und 
bald Urceolaria, Eclissa, Kerobalane u. s. w. genannt worden 
sind. Es hat mit dieser den wimpernden Faserkranz, die seit- 
lich am Rande des Trichters befindliche Nahrungs Öffnung, ja 
selbst mit Kerobalane den in der Seitenansicht wahrnehmba- 
ren hintern kuglichen Anhange gemein, unterscheidet sich 
übrigens bedeutend in der ganzen Bildung, und am meisten 
freilich durch seine Lebensart als Entozoon, zwischen den 
Eyern und Eykeimen des Eyerstocks, also an einem Orte, wo 
von Entstehung aus gestielten Vorticellen gar nicht die Rede 
sein kann; wie man denn überhaupt wohl dahin kommen 
könnte, die Infusorien, welche als Entozoen nur in andern 
Thieren vorkommen, von den freilebenden eben so mittelst ei- 
ner eigenen Abtheilung zu sondern, Avie man dies z.B. hin- 
sichtlich der Würmer zu thun genöthigt gewesen ist. — Indem 
ich also für diese Thierform zur Unterscheidung noch einen 
besondern Namen aufführen muss, wähle ich wegen der auf- 
fallenden Aehnlichkeit, welche die scheibenförmige Bildung 
und innere radienförmige Zeichnung mit den Trochiten, oder 
noch mehr mit den Nummuliten, hat, den Namen: 

Nummulella conchiliospermatica, oder Pfennigel 
des Muschel-Eyerstocks., 



über die Entwich elungs geschickte der Flussmuschel. (81) 81 

Erklärung der Kupfertafeln. 

Tafel I. 

Fig. I. Ein stark vergrössertes Stückchen eines Eierstocks von Unio 
tumida (im Juni gezeichnet). 1) Einige zarthäutige Säckchen des Eyer- 
stocks mit grössern und kleinern Eichen gefüllt) 2) ausgetretene ein- 
zelne Eierchen verschiedener Grösse. 

Fig. II. Weit stärker vergrosserte Eykeime aus dem Ovarium einer 
Unio tumida (im März gezeichnet). 1) Ein Häufchen Eier in natürli- 
cher Grösse) 2) Eykeime, in deren einem sich erst die Ablössung des 
Dotters von der Schalenhaut und das dazwischen liegende Eyweiss aus- 
bildet) 3, 4) grössere Eykeime. In allen gewahrt man auf der durch- 
sichtigen Areola oder Cicatricula in der Mitte das Urbläschen des Eyes) 
5) ein Dotter, welcher abgestorben ist, und in welchem die wasserhelle 
innere Dotterhaut durch die Areola bruchartig hervortritt. 

Fig. III. Schwächer vergrosserte, aber zum Theil weiter entwik- 
kelte Eier aus derselben Species (im Mai gezeichnet). 

Fig. IV. Sehr stark vergrosserte Punktmasse aus einem Eyerstock 
einer Unio tumida, in welchem sich die einzelnen Eykeime aus diesen 
Punkten noch nicht deutlicher entwickelt haben, weshalb dann dem 
blossen Auge der ganze Inhalt des Eyerstocks als eine weisse sperma- 
ähnliche Flüssigkeit gleich der Milch der Fische erscheint. 

Fig. V. Vergrosserte Darstellung der Eyer aus dem Eyerstock von 
Unio tumida; die Dotterkugeln der Eyer sind weisslich und enthalten 
1 — 2 — 3 Areolae (im Mai gezeichnet). 

Fig. VI. Eyer desselben Thieres, von denen 3 abgestorben, welches 
die aus den Areolis sich hervordrängende Dotterhaut und die unregel- 
mässigere Form des Chorions beurkundet. Bei a. bewegt sich in der 
zwischen den Eiern noch rückständige Punktmasse ein Drehthier. 



82 (82) C. G. Cards, 

Fig. VII. Kleinere Eykeime und zwei vollkommen entwickelte Eyer 
von Unio littoralis. Hier sind die Dotter ziegelroth, der Durchmesser 
eines ganzen reifen Fyes beträgt T V Wiener Linie, der Durchmesser des 
Dotters allein r l z Linie (im April gezeichnet). 

Fig. VIII. Die ganz aus der Schale herausgenommene Unio litto- 
ralis, deren äussere Kiemen mit den rothen Linien bereits angefüllt 
sind. Man unterscheidet in der Mitte den Leib mit dem Fusse des 
Thieres, an dessen Seiten das noch nicht ganz entleerte rothe Ovarium 
durchschimmert. Zur Seite des Fusses liegen die kleinen Kiemenblätt- 
chen des Mundes, dann die innern leeren und die äussern angefüllten 
und dadurch roth gefärbten Kiemen, an welchen zur Linken eine Stelle 
verletzt ist, um die Fig. IX. abgebildeten Eyer herauszunehmen. Zu 
äusserst der Mantel mit den die Athmenspalte umgebenden Franzen. 

Fig. IX. Zwei vergrösserte Eyer aus den Kiemen der Unio littora- 
lis mit ihren Areolis. Die Dimension ist wie an den reifen Eyern am 
Eyerstock No. 7. von T V Wiener Linie und 9) Eyer solcher Art in na- 
türlicher Grösse. 

Tafel IL 

Fig. I. Abgestorbene Eyer aus den Kiemen der Unio tumida, die 
Dotter aufgeschwollen und durch die fünfeckige Zeichnung ihrer Ober- 
fläche merkwürdig) bei lOOmaliger Vergrösserung gezeichnet. 

Fig. II. Noch unentwickelte aber gesunde Eyer aus den Kiemen 
der Unio tumida (im Mai stark vergrössert gezeichnet). 

Fig. III. Eben dergleichen etwas weiter entwickelte, dann abge- 
storbene und in ihren Dottern aufgeschwollene Eyer mit noch deutli- 
cherer fünfeckiger Zeichnung (im Mai stärker vergrössert gezeichnet). 

Fig. IV. Der obere Theil des Bauches von Unio littoralis, aus dem 
nierenartigen und schwärzlichen Organ frei herauspräparirt. a. Die bei- 
den Oviducten, welche die röthlichen Eyer ausstreuen) b. der aus dem 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (83) 83 

vordem Bauchende hervortretende im Herzen eingeschlossene Mastdarm - } 
c. Bauch. 

Fig. V. Ey aus einer von Unio tumida mittelst Abortus aus den 
Kiemen ausgestossenen Eyertraube, in welchen ich zuerst die rotirende 
Bewegung des zur jungen Muschel sich umbildenden Dotters gewahr 
wurde. Die halbe Kreislinie und die Richtung der Pfeile bezeichnen 
die Drehung. Die Beobachtung war den 26. Mai 1830 in der neunten 
Morgenstunde gemacht. 

Fig. VI. Schematische Zeichnung von den rotirenden Fortbewegun- 
gen des Muschel -Embryo's im Ey. 

Fig. VII. Dergleichen Eyer wie das Fig. V. abgebildete, und zwar 
a. und b. die drehenden Embryonen 5 c. hingegen mit abgestorbenem 
und zellig aufschwellenden Embryo. 

Fig. VIII. Eine ganze Gruppe Eyer aus den Kiemen der Unio tu- 
mida mit drehenden Embryonen (am 10- Juni gezeichnet). Durchmes- 
ser der Eyer ~ Linie 5 eine jede Drehung 20 — 60 Sekunden Zeit brau- 
chend. 

Fig. IX. Ein einzelnes dergleichen Ey, auch in der Drehung be- 
griffen (den 10. Juni gezeichnet). 

Fig. X. und XL Unter stärkern Vergrößerungen gezeichnete abge- 
storbene und weiter entwickelte, aus den Kiemen von Unio tumida durch 
Abortus ausgestossen, und durch den fünfeckig zellig aufgeschwollenen 
Dotter merkwürdig. 

Tafel III. 

Fig I; Eyer aus den Kiemen von Unio tumida, in einer etwas wei- 
ter vorgeschrittenen Entwickelung, als sie Taf. II. Fig. VIII. dargestellt 
waren. Die Form der jungen Muschel wird immer deutlicher, und bei 
a, wo ein Embryo auf der schmalen Seite liegt, erkennt man bereits die 
beilförmige Gestalt der Muschel (im Juni gezeichnet). 



84 (84) C. G. Carus, 

Fig. II. Eine Gruppe noch weiter entwickelter Muschel-Embryonen 
aus den Kiemen von Unio tumida, die Schalen sind schon völlig gebil- 
det, so wie die Haken, man erkennt die Muskelbänder, und einer der 
Embryonen hat durch Aufklaffen der Schale bereits das Chorion, dessen 
Umfang sich übrigens während der ganzen Entwickelung nicht vergrös- 
sert, gesprengt, so dass auch hier der Durchmesser des ganzen Eyes 
nicht mehr als T V Linie beträgt (Ende Juni gezeichnet). 

Fig. III. Ein einzelnes solcher Eyer, wie Fig. II. abgebildet war, 
noch etwas weiter entwickelt. 

Fig. IV. Ein solcher Embryo, aus dem Ey herausgenommen und 
mit den Schalen aufklaffend ; man erkennt hier die herausgeschlagenen, 
durch Dehiscenz getrennten Ränder des Mantels und ihr Verhältniss 
zum Haken vorzüglich deutlich. 

Fig. V. Ein ähnlicher Embryo, noch etwas stärker vergrössert, so 
dass man die Fimbrien auf den eingeschlagenen Haken deutlicher gewahr 
wird (wie die vorigen im Juli gezeichnet). 

Fig. VI. Reife Eyer aus dem Ovario der Anodonta intermedia ; das 
ganze Ey hält -§- — \ Linie im Durchmesser, die ebenfalls mit einer 
Areola bezeichnete gelbliche Dotterkugel T ' T Linie (Ende Juli). 

Fig. "VII. Eyer von Anodonta intermedia-, nachdem sie einige Tage 
in den Kiemen gelegen haben, und wo bereits die Dotterkugel zum 
Anfang des Embryos verändert ist. Dimension wie in der vorigen Figur 
(Anfang August). 

Fig. VIII. Stellt ein grösseres Exemplar von dem Drehthiere (Pe- 
ripheres conchilio spermaticum) aus dem Eyerstocke einer Unio batava 
dar. Der T V Linie lange Parasit liegt zwischen grössern Eyern in der 
Punktmasse des Eyerstocks, und die Richtung seiner Drehung ist durch 
die Bogenlinie und den Pfeil bezeichnet. 

Fig. IX. Der andere merkwürdige Parasit aus dem Eyerstocke der 
Unio batava, den ich Nummulella conchiliospermatica genannt habe. 
a. Das Thier wagerecht schwimmend von oben gesehen, der Pfeil be- 



über die Entwickelungsgeschichte der Flussmuschel. (85) 85 

zeichnet die Richtung seiner Drehung 3 e. das Thier von der Seite ge- 
sehen im raschen Vorwärtsschwimmen, dessen Richtung durch den Pfeil 
bezeichnet ist. 

Tafel IV. 

Fig. I. und IT. Embryonen aus den Kiemen von Anodonta interme- 
dia, etwas weiter als in der 7ten Figur der vorigen Tafel entwickelt, 
und bereits in lebhaften Rotationen begriffen, deren Richtung durch die 
Pfeile bezeichnet sind, die Umdrehung geschah in 15 Sekunden. Beob- 
achtet an einer etwas zeitiger trächtig gewordenen Muschel, den 22sten 
Juli 1830. 

Fig. III. Ein dergleichen etwas weiter entwickeltes Ey. Bestimm- 
ter ist schon die Andeutung der Schalenhälften auf dem durchsichtigen 
Embryo -Körper gegeben; alle Eyer dieses am 6ten August beobachteten 
Thieres waren in lebhafter Rotation, und sogar, nachdem die trächtige 
Muschel die Nacht über trocken auf dem Tisch gelegen hatte, waren 
früh noch die meisten Embryonen in drehender Bewegung. Die Länge 
des hier abgebildeten Embryo betrug mit der obern Linie des Schlosses 
T V Wiener Linie. 

Fig. IV. Stellt die Ränder von ein Paar Kiemenabtheilungen der 
Anodonta intermedia unter 240facher Vergrößerung im Durchmesser dar, 
um die undulirenden Bewegungen dieser Ränder zu zeigen. Die Undu- 
lationen erfolgen in der Richtung der grössern Pfeile und stellen auf 
eine täuschende Weise das Bild einer um diese Ränder laufenden Reihe 
Kügelchen darj bei den kleinern Pfeilen sind im Wasser schwimmende 
Atome gezeichnet, welche durch die lebhaften Undulationen der Kiemen 
wechselsweise lebhaft angezogen und abgestossen werden, und so einen 
Wirbel hervorbringen, welcher die wesentliche Ursache der durch die 
athmende Muschel ziehende Wasserströmung ist, und eben so haupt- 
sächlich die Strömungen der Eyer zu den Kiemen und von den Kiemen 
(welche man schwerlich mit v. Baer durch Muskel- Contractionen be- 
dingt glauben darf) verursacht. 



86 (86) C. G. Carus, 

Fig. V. Aehnliche Eyer wie Fig. III. eines abgebildet war, in ver- 
schiedenen Richtungen ihrer Drehung. 

Fig. VI. Ein dergleichen Embryo schematisch dargestellt, um die 
Verhältnisse der Schalen zu der hintern MantelÖffnung, welche bereits 
bestimmt angedeutet ist, zu zeigen. 

Fig. VII. Noch weiter entwickelte Embryonen aus den Kiemen von 
Anodonta intermedia, bei welchen durch Dehiscenz bereits der Mantel 
geöffnet ist, wodurch die Muschel mehr abgeplattet zusammenfällt. 

Fig. VIII. Dergleichen Eyer, wo die Dehiscenz noch nicht erfolgt 
ist; die fünfeckige Zeichnung des blasig aufgetriebenen wasserhellen 
Mantels und die körnige Struktur der Schaale deutlich in's Auge fällt, 
und die Rotationen nach der Richtung der Pfeile lebhaft erfolgen. 

Fig. IX. Ein einzelner dieser Embryonen, ausserhalb des Chorions, 
frei im Wasser liegend, Mantel und Schale erscheinen deutlich in ihrer 
Struktur und am Hinterrande bildet sich der auf Athmung- bezügliche 
Wasserwirbel, welcher, wie in der Abhandlung gezeigt ist, die alleinige 
Ursache der Rotationen des Embryo enthält. Sein Durchmesser beträgt 
^-ä- Wiener Linien. 

Fig. X. Ein dergleichen etwas weiter entwickelter Embryo mit 
schon festerer Schale, er ist aus dem Chorion genommen, zeigt am Hin- 
terrande den Wasserwirbel und wird noch so freischwimmend durch 
diesen Wasserwirbel langsam nach der Richtung des Pfeils selbst um- 
gedreht. 

Fig. XI. Ein dergleichen Embryo innerhalb des Chorions. 

Fig. XII. Einer dergleichen ausserhalb und von der Seite und gleich 
den Vorigen etwas stärker vergrössert gezeichnet. 

Fig. XIII. Kopie der vorzüglich in Beziehung auf den Byssus und 
die Gesammtform der Schalen irrigen Abbildung eines solchen Muschel- 
Embryo von Jacobson» 



über die Entwickclungsgeschichte der Flussmuschel. (87) 87 

Fig. XIV. und XV. Die zum Austritt aus dem Chorion reifen Em- 
bryonen von Anodonta intermedia. XV. ein im Anfang September ge- 
zeichnetes Ey, wo die klaffenden Muschelschalen schon das Chorion un- 
regelmässig ausdehnen, man bemerkt sehr deutlich die Fimbrien der 
eingebogenen Haken und den hervorgetriebenen zusammengewickelten 
Byssusfaden; auch treiben sich am Hinterrande kleine schwimmende 
Atome im raschen Wirbel umher, auf die Athmungsbewegung deutend, 
obwohl der Wirbel jetzt nicht mehr den ganzen Embryo zu bewegen 
im Stande ist. XIV. ist ein aus dem Chorion ausgetretener, und im 
Anfang October aus den Kiemen genommener und gezeichneter Embryo, 
an welchem man ausser den sehr deutlich sich darstellenden Haken und 
den einfachen aus der Mitte des Leibes hervorgehenden Byssusfaden 
bei lOOfältiger Vergrösserung und recht günstigem Lichte nach jeder 
Seite drei hervorragende wasserhelle Blättchen bemerkt, von welchen ich 
a. ß. für Andeutung der grossen äussern und innern Kiemenblätter, y. für 
Andeutung der Kiemenblättchen des Mundes halte. 

Fig. XVI. Schematische Zeichnung, um die Umänderungen des Ha- 
kens am Muschel -Embryo zu den gefaserten Rändern an der Athmen- 
spalte des Mantels der alten Muschel zu zeigen, a. Schema einer klei- 
nen Muschel, mit dem noch in der Mitte stehenden Haken y. b. älte- 
re in schiefer Richtung a. forgewachsene Muschel, wodurch die Fim- 
brien y. in die Nähe der hinteren Athmungsöffnungen ß. rücken. 



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